林青

摘 要 表观遗传学是近几年来生命科学领域迅速发展的前沿学科之一，极大地丰富了遗传信息的内容，是遗传学向更深层次的发展，有关内容即将纳入高中生物课程。高中阶段表观遗传学内容的教学不仅仅是立足于让学生掌握更多的遗传学知识，完善遗传知识体系，更重要的是发挥这一内容在提升学生学科核心素养方面的价值：理解科学本质，建立生命观念。

关键词 表观遗传 高中生物 科学的本质 生命观念

中图分类号 G633.91 文献标志码 A

表观遗传学为人们理解遗传现象提供了全新的视角，成为“后基因组”时代的重要研究内容之一。同时，表观遗传学作为一个前沿领域，将是高中生物课程内容的一部分。如何在高中课程中实现其教育价值，对教育工作者又提出了新的要求。

1 表观遗传学：从“意外”发展而来的科学领域

“众所周知，DNA是生命的基本遗传物质，但令人怦然心动的是，你可以继承的不仅仅只有DNA序列，还有表观遗传信息。”表观遗传学是从对经典遗传学理论无法解释的“意外”现象的探索中发展起来的，这也使表观遗传学的研究格外令人着迷。

经典遗传学认为，遗传信息储存于核酸序列中，并通过生殖将遗传信息传递给下一代。它所揭示的“基因型决定表型”的遗传模式被广泛认知。然而，不符合此模式的遗传现象却一直困扰着遗传学研究者们。作为遗传信息完全相同的同卵双胞胎为什么会在成长发育过程中表现出不尽相同的外表特征？在生物体的发育过程中，虽然每个细胞拥有相同的遗传物质，为什么它们却遵循高度的时空特异性，从而分化为不同的组织？在过去的30年中，随着对DNA甲基化、组蛋白修饰、X染色体失活、基因组印记以及非编码RNA等领域的不断深入研究，许多困惑科学家已久的遗传学问题得到了解释，表观遗传学也逐渐成为一个新兴的热点研究领域。

表观遗传现象被定义为“非DNA突变引起的可继承的表型变化”。其中包涵三个关键点：

（1） 不是由DNA突变引起的；

（2） 可以继承的，或是说可遗传的；

（3） 引起了表型的变化。

一直以来，DNA被认为是遗传信息的唯一承载者。表观遗传学的研究表明，子代可以继承的不仅仅有DNA携带的遗传信息，还有“表观遗传信息”。而这些表观遗传信息虽然没有伴随DNA序列的改变却可以遗传下去。例如，在发育过程中，分化后的细胞和组织之间存在明显的表型差异，这些差异一旦形成便可以以一种克隆性的方式遗传给子代细胞。需要说明的是表观遗传现象中的表型变化是“开关”型的，即这种表型非“有”即“无”，而不是程度上的变化。

表观遗传学与克隆、干细胞、衰老与癌症等研究都有密切联系。在“后基因组”时代，表观遗传学的发展对生物学研究以及人类疾病领域的研究都具有深远的意义。

2 发挥表观遗传学在高中生物学中的教育价值的教学策略

表观遗传学现象广泛存在于生命周期的各个过程中，表观遗传学的调控对生物体来说具有普遍且重要的意义。不过，目前国内外高中生物教材几乎都没有完整介绍表观遗传学相關内容的章节。其原因固然比较多，但主要原因有：表观遗传学是近些年来才发展迅速，属于比较新的研究领域；表观遗传的机制非常复杂，要让高中学生理解其内在机制，有一定困难。然而，将表观遗传学的内容纳入我国的高中生物课程，已经基本达成共识。那么，这一内容在高中生物课程中的教育价值究竟表现在哪里？笔者认为，它不仅仅是为了让学生掌握更多的遗传学知识，完善遗传知识体系，更重要的是发挥它在提升学生学科核心素养方面的价值。

2.1 引导学生深入理解科学的本质

目前，人们对“科学的本质”还没有一个统一的定义，《2061计划——面向所有美国人的科学》所阐述的科学的本质得到很多学者的认可：

（1） 科学世界观：自然是可以理解的；科学知识是可改变的；科学知识并非很容易就可以推翻；科学并非万灵丹，能解决所有的问题。

（2） 科学探究活动：证据对科学而言是重要的；科学是逻辑与想象融合成一体；科学知识除了能说明自然界的现象也具有预测的功能；科学家会验证理论以减少误差；既定的科学知识并不具有永久的权威地位。

（3） 科学事业：科学是人类的一项事业。

表观遗传学的发展历程，典型地体现出了科学的本质。因此，表观遗传学内容的教学，应着力于引导学生更好地理解科学的本质。

2.1.1 引导学生理解科学具有开放性

表观遗传学的发展表明，人类对遗传现象和本质的认识是不断发展的，因此，科学知识是一个开放的系统。虽然遗传学已经建立100多年，但是科学家们并没有停止对遗传问题的探索，遗传学仍然在发展。

在教学中，教师可以让学生尝试回答：“为什么遗传背景相同的同卵双胞胎在成长过程中会出现表型差异？”“为什么克隆后的小猫与‘单亲妈妈会有不同花色？”……学生在寻求答案的过程中，会发现用之前所学的经典遗传学知识并不能回答好这些问题，而是要进一步寻找更合理的科学解释。由此可以让学生直观地感受到科学的开放性。

2.1.2 引导学生感悟科学讲求证据与逻辑

人们对遗传现象的认知程度会随着科学的发展而改变，但所有观点的产生都不是异想天开，而是基于科学实证。表观遗传学从对现象的认知到理论的建立都是基于科学证据的积累。这期间出现了很多假说，也经历了理论的不断提出与推翻的过程。虽然目前仍然有很多还不能够被解答的问题，但是通过科学家们在DNA与组蛋白修饰、染色质重组以及非编码RNA等领域的不断探索，人们已经可以解释很多表观遗传学现象。科学研究的发展往往从认知规律开始，进而通过科学探究来逐步揭示规律形成的机制。教学时，如果教师引导学生基于表观遗传的现象，科学家揭示现象获得的研究事实来得出结论，既可以让学生更好地理解表观遗传学内容，知道知识是如何形成的，也能进一步引导他们认识到科学是重视证据和逻辑的。

2.1.3 引导学生理解科学的连续性

科学的本质特征，一方面表现在科学知识是暂时的、可变的；另一方面表现为科学知识又具有持久性。虽然科学家反对绝对真理的概念，并认为其中不确定性是事物本性的一部分，但绝大部分知识都具有持久性。因此，改变性与连续性是科学一贯的特征。高中阶段学生对表观遗传学相关内容的学习，既需要、也可以体现出科学的连续性。

经典的分子遗传学可以说是从“基因”的层面来进行研究，表型的改变归结于DNA序列的变化。而表观遗传学是从“染色质”的层面来进行研究，表型的改变归结于染色质状态的调整。所以表观遗传学狭义的定义为：通过调整染色质状态，在不改变DNA序列的情况下实现对基因转录的调节。学习有关内容时，教师要引导学生认识：表观遗传学的发展对经典遗传学来说并不是一种质疑和挑战，而是一种补充，是遗传学研究的一种延续。随着表观遗传现象分子机制的揭开，其与经典遗传学以及普遍的生物调控更容易地被结合起来。这种联系是一直就存在的，只是科学家需要通过对科学的不断探究去发现和理解它。科学是人类的一项永无止境的事业，遗传学的探索还将继续为人们揭开更多生命的奥秘。

2.2 注意引导学生进一步建立生命观念

“生命观念”是理解生命的本质所需要的观念，是对观察到的生命现象及相互关系或特性进行解释后的抽象。构建生命观念是发展核心素养的重要组成部分。表观遗传学内容的学习可以帮助学生完善结构与功能观、进化与适应观以及稳态与平衡观。

2.2.1 注意凸显表观遗传学如何体现出结构与功能的统一性

结构与功能观是基本的生命观念之一。结构是功能的基础，功能的有效执行必定依赖于特定的结构。在生物体的生命历程中，结构与功能是一个不可分割的整体。

表观遗传现象充分体现出结构与功能的辩证统一关系。研究结果表明，在表观遗传学“开启”和“关闭”两种不同的表型状态下，总是可以在其中的关键调控点找到结构差异，即结构决定功能。染色质在结构上并不是均一存在的，既有相对松散的有利于基因表达的常染色质，又有高度浓缩使基因沉默的异染色质。常染色质是以一种开放式的、对转录等过程所需的各种酶更为敏感的构象存在，随时可以开启基因的表达。而异染色质以一种超浓缩的致密结构存在，转录等相关的酶无法结合上去，从而抑制表达。这体现出染色质的结构和功能是相适应的。表观遗传学的各种机制之间其实是相互关联的，表观遗传因素通过调节染色质的结构、对染色质进行修饰等来影响基因的转录，从而达到调节功能的目的。

在教学中，教师可以结合表观遗传的实例渗透结构与功能观。例如，表观遗传学因素导致雌性哺乳动物的一条X染色体失活，失活后的染色体以致密的异染色质状态存在，称为巴氏小体。以玳瑁猫为例，玳瑁猫（母猫）的体表有黄色和黑色随机分布的花斑。控制黄色和黑色毛色的基因是位于X染色体上的两个等位基因。在个体的发育过程中，细胞内的一条X染色体随机浓缩而失去活性，从而呈现出这种黄黑相间的花色。

2.2.2 注意发挥表观遗传学在建立进化和适应观念上的价值

“生物进化”是生物学核心概念的重要组成部分，提供了将大部分生物学知识構建成一个整体的框架。“遗传”“进化”与“环境”三者之间存在很微妙的关系。生物进化的前提是有可遗传的变异；遗传素材的多样性为自然选择提供了更多的原料从而更好地适应环境；而环境又像是一个有力的推手影响着进化的方向。表观遗传学的学习是一个将遗传、进化与环境很好整合的过程，能够帮助学生进一步理解三者的内在联系。

生物体能够产生后代并稳定遗传依赖于稳定传递的遗传信息与精密的调控机制。表观遗传信息的发现是对遗传信息的重要补充，拓展了遗传密码（DNA）的信息承载量。表观遗传信息的加入相当于扩大了遗传样本量，为自然选择提供了更多的素材。很多表观遗传学现象都是在生物后天的发育中表现出来的，体现出环境的塑造性。借助表观遗传学研究手段，人们能更好地理解环境因素对生命的影响，进一步理解“基因型+环境=表型”这一遗传学命题。研究结果显示，从单细胞到多细胞，表观遗传相关的DNA甲基化、组蛋白修饰的程度与类型以及RNA干扰机制在不同的物种中具有显著的差异，暗示着表观遗传调控在生物进化过程中的作用。表观遗传信息的发现以及表观遗传调控机制的研究对进一步理解遗传与进化具有重要意义。

2.2.3 利用表观遗传学内容引导学生建立稳态与平衡观念

在自然界生存，生物种群会找到一个合适的平衡点来有效地适应环境从而维持稳态。稳态不是恒定不变的，而是一种动态的平衡。动态平衡无处不在，各物种与生存环境之间存在平衡，物种之间存在平衡，种群之间存在平衡，个体之间存在平衡。与此同时，每一个生物个体也是一个复杂而精密的系统，在生存过程中，个体的各种结构之间、各种调控机制之间都存在平衡。在进行表观遗传学的教学时，教师可以通过以下几个层次引导学生建立相关的生命观念。

雌性与雄性之间的平衡：众所周知，X染色体的基因携带量较Y染色体来说是大很多的。如果雌性动物的两条X染色体都具有活性，那么雌性性染色体所携带的基因数目几乎是雄性的两倍之多。在哺乳动物中，雌性个体的一条X染色体会随机失活，从而维持与雄性之间基因的剂量平衡。

染色质结构之间的平衡：基因的表达与沉默是一个复杂且精密的过程。在哺乳动物中，染色质中的常染色质比例只占不到4%，而剩余的96%都为异染色质。需要注意的是，沉默染色质是动态变化的，这增加了问题的复杂性。要维持和延续染色质的这种动态平衡状态必定需要一个十分可靠的调控过程。因此，表观遗传现象往往是多种机制共同作用的结果。

表观遗传调控与环境因素之间的平衡：在表观遗传学研究还不明确的年代，人们常常把经典遗传学无法解释的现象都归结于“环境”的因素。研究数据表明，环境因素可以通过影响表观遗传标记从而影响基因功能。表观遗传具有时间上的多样性，同卵双胞胎在出生早期具有相似的表型，但随着不断地成长，差异会不断出现。数据显示，同卵双胞胎在遗传学标记的程度和分布上都有明显的不同，说明表观遗传调控与环境的变化之间存在一种动态的联系。

综上所述，高中阶段的表观遗传学内容的教学关键不在于表观遗传知识的深挖和补充，而在于以此为脚手架，引导学生更好地理解科学的本质、构建生命观念，从而使学生建立终生受益的素养基础。

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