高 昆，李晓红，刘 超，安水银

（1.山西大同大学生命科学学院，山西 大同 037009；2.山西大同大学设施农业技术研发中心，山西 大同 037009；3.大同乡村振兴研究院，山西 大同 037009）

土壤盐渍化已经成为影响生态和农业良性发展的主要问题，中国人口不断增加使可耕种的土地资源日渐紧缺，因而开发利用盐碱土这一宝贵的土地资源，对于缓解我国人地矛盾问题具有重要意义。我国盐碱地类型复杂，有的含有NaCl和NaSO等中性盐，有的含有NaHCO和NaCO等碱性盐。盐胁迫可以影响植物的光合作用，使有机物质合成受阻，光合速率下降，严重时植物出现萎蔫，甚至死亡。紫背天葵(Begonia fimbristipula Hance)，别名散血子、观音菜，是秋海棠科(Begoniaceae)的草本植物。其茎呈绿色，叶片正反面颜色不同，叶片正面为深绿色，背面呈现紫红色。紫背天葵对土壤的要求不高，其抗性较强，能够在盐渍化土壤中生长。近几年来，许多学者对紫背天葵的研究主要集中在组织培养、开发利用、化学成分以及丛枝菌根多样性等方面，而对其抗盐能力的研究还鲜见报道。本研究选择NaCl、NaSO以及2种盐混合形成的复合盐对紫背天葵幼苗进行胁迫，分析不同浓度、不同类型钠盐对其生长状况和光合特性的影响，以期为紫背天葵栽培选择适宜的盐环境提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 供试材料

紫背天葵幼苗，采购于寿光市福庆种业公司。

1.2 试验方法

挑选生长良好、无病虫害的紫背天葵幼苗，冲洗干净后置于烧杯中水培缓苗，待长出6～8片新叶后，用盐溶液进行胁迫。

选择NaCl、NaSO单盐、NaCl∶NaSO（摩尔比1∶1）复合盐3种类型盐对紫背天葵进行胁迫处理。首先将3种盐分别配制成浓度为0.02，0.04，0.06，0.08，0.10 mol·L的溶液，分别记为NaCl：T1～T5，NaSO：N1～N5，NaCl与NaSO复合盐：K1～K5。分别取上述溶液150 mL加入到组培瓶中，每个浓度设置3个重复，以蒸馏水作为对照(CK)，每瓶放2株幼苗，共48瓶。称量并记录每瓶的初始质量，当溶液减少时，称质量后补充蒸馏水至初始质量，以保持各瓶盐溶液浓度恒定。从处理后第1天开始观察并记录紫背天葵幼苗的生长状况和形态特征，第5天测定紫背天葵幼苗叶片的叶绿素含量和光合指标。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 形态特征 植株形态特征及耐盐等级标准见表1。

表1 植株耐盐等级与相应形态标准

1.3.2 光合指标测定 使用SPAD-502Plus便携式叶绿素测定仪测定叶片叶绿素含量。使用Yaxin-1102便携式光合蒸腾仪测定光合指标，包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、细胞间CO浓度（Ci）。

1.4 数据分析

采用SPSS 24.0和Excel 2016软件对数据作统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同钠盐对紫背天葵幼苗生长的影响

不同浓度NaCl、NaSO和复合钠盐胁迫下紫背天葵幼苗的生长情况见表2—4。观察分析可知，3种类型的钠盐胁迫后，都对幼苗生长形态产生影响，而且盐浓度越高，时间越长，对幼苗的伤害越大。随着盐浓度的升高，相继出现叶片下垂、边缘卷曲、变黄，甚至脱落，根系发黑变软或腐烂等现象。三者的区别在于，当盐浓度≤0.04mol·L时，复合盐对紫背天葵幼苗的伤害程度为1级或2级，其伤害程度要小于NaCl和NaSO。

表2 不同浓度NaCl处理后紫背天葵幼苗形态

表3 不同浓度Na2SO4处理后紫背天葵幼苗形态

表4 不同浓度复合钠盐处理后紫背天葵幼苗形态

2.2 不同钠盐对紫背天葵幼苗叶片SPAD值的影响

本研究叶绿素的相对含量是用SPAD值来表示的。由图1可知，紫背天葵幼苗经NaCl、NaSO及复合盐处理后，叶片SPAD值变化趋势有差异。随着NaCl和NaSO浓度的升高，SPAD值呈下降趋势，NaCl处理T1～T5组分别较CK降低6.7%，12.8%，26.5%，41.7%，49.2%，且各组与CK之间差异显著（P＜0.05）。NaSO处理N1～N5组分别较CK降低7.4%，9.8%，19.6%，41.3%，52.1%，除N1组外，其余组与CK之间均差异显著（P＜0.05）。随着复合盐浓度的升高，SPAD值呈先升后降趋势，K2组达到最大。K1～K5组均与CK差异显著（P＜0.05）。由表5可知，盐类型、浓度及盐类型*浓度的概率值（Sig.）都为0，小于0.05，说明盐类型和浓度的作用效果都十分显著，且盐类型和浓度之间存在互作。在盐浓度相同时，K1～K5组的SPAD值都高于T1～T5组和N1～N5组。这说明复合盐对紫背天葵幼苗叶绿素含量的影响小于NaSO和NaCl 2种单盐。

图1 第5天时3种钠盐胁迫下紫背天葵幼苗叶片SPAD值比较

表5 主体间效应的检验

2.3 不同钠盐对紫背天葵幼苗叶片光合指标的影响

2.3.1 净光合速率（Pn） 钠盐胁迫影响到紫背天葵幼苗的光合作用，不同浓度NaCl、NaSO及复合盐胁迫下叶片Pn值比较如图2所示。随着NaCl和NaSO浓度的升高，Pn值依次递减，T1～T5组分别较CK减少了7.1%，17.8%，21.4%，50%，75%。除T1外，其余各组与CK均差异显著(P＜0.05)。N1～N5组分别较CK减少了71%，78.9%，85%，88.6%，91.4%，且均与CK有显著差异(P＜0.05)。复合盐随着其浓度的升高，Pn值先升高后降低，K2组达到最大，K5组最小，K1～K5组均与CK存在显著差异(P＜0.05)。由表6可知，盐类型和浓度之间存在互作，且作用效果极显著(Sig.＜0.01)，说明盐类型和浓度显著影响紫背天葵幼苗的净光合速率。相同浓度下，Pn值大小依次为：复合盐＞NaCl＞NaSO。由以上分析得出，适当浓度的复合盐胁迫能增加紫背天葵幼苗Pn值，而NaCl和NaSO则使Pn值降低，并且浓度越高，降幅越大，同时NaSO的作用要强于NaCl。

表6 主体间效应的检验

图2 3种钠盐胁迫下紫背天葵幼苗叶片Pn值比较

2.3.2 蒸腾速率（Tr） 不同钠盐对紫背天葵幼苗Tr的影响见图3。由图3可知，不同浓度NaCl、NaSO和复合盐胁迫下，叶片Tr值均呈降低趋势，T1～T5组的Tr值分别较CK减少了10.7%，16%，21.3%，38.7%，65.3%，T1～T5组与CK间差异显著（P＜0.05）。N1～N5组的Tr值分别较CK减少了29.3%，33.3%，46.7%，64%，73.3%，且与CK有显著差异(P＜0.05)。K1～K5组的Tr值，分别较CK降低了18.7%，20%，32%，42.7%，49.3%，除K1和K2组外，其余各组均与CK间差异显著（P＜0.05）。由表7可知，盐类型和浓度之间存在互作，且作用效果极显著(Sig.＜0.01)，说明盐类型和浓度显著影响紫背天葵幼苗的蒸腾速率。相同浓度下，NaSO使Tr值的降幅均为最大。在盐浓度≤0.08 mol·L时，复合盐使Tr值的降幅大于NaCl；在盐浓度为0.10 mol·L时，复合盐使Tr值的降幅小于NaCl，说明在高浓度盐胁迫下，复合盐导致紫背天葵幼苗蒸腾损失最小，抗性最强。

图3 3种钠盐胁迫下紫背天葵幼苗叶片Tr值比较

表7 主体间效应的检验

图4 3种钠盐胁迫下紫背天葵幼苗叶片Gs值比较

表8 主体间效应的检验

2.3.4 胞间CO浓度（Ci） 由图5知，经不同浓度NaCl处理下紫背天葵幼苗Ci值呈先下降后上升的趋势，当浓度为0.06 mol·L时，Ci值达到最低。T1～T3组依次较CK组降低了4.5%，8.1%，15.7%；T4、T5组依次较CK组升高了5%，11%。T1～T5各组与CK组间均存在着显著差异(P＜0.05)，说明低、中、高浓度NaCl都对紫背天葵幼苗Ci值有显著影响。

图5 3种钠盐胁迫下紫背天葵幼苗叶片Ci值比较

经不同浓度NaSO处理下，紫背天葵幼苗Ci值呈持续上升趋势，变化范围为：381～682 umol·m·s，N1～N5组分别较CK组增加了12.3%，25.4%，37.5%，58.5%，78.5%。各组与CK之间以及各组之间均有明显差异(P＜0.05)，说明NaSO胁迫能显著影响紫背天葵幼苗的Ci值，而且浓度越高，Ci值增加越多。

经不同浓度复合盐处理的紫背天葵幼苗Ci值呈持续上升的趋势，但与NaSO处理不同的是，K1、K2、K3组低于CK组，而K4和K5组高于CK组。相同浓度下，复合盐Ci值都低于NaSO。K1～K5各组间差异显著（P＜0.05）。由表9可知，盐类型和浓度之间存在互作，且作用效果极显著(Sig.＜0.01)，说明同一盐浓度下，紫背天葵幼苗叶片的胞间CO浓度最低为复合盐，其次是NaCl和NaSO。这可能是在复合盐胁迫下，叶片气孔导度降幅最大导致的。

表9 主体间效应的检验

3 结论与讨论

叶绿素是光合作用中最重要的色素分子，起着光能的吸收和转换作用。盐胁迫下，盐离子浓度升高，抑制了叶绿素的合成，导致叶绿素含量下降。本研究表明，在不同浓度的NaCl和NaSO处理下，紫背天葵幼苗叶片中叶绿素含量呈下降趋势。王丹等和谢德意等的研究结果显示，甘草和棉花叶片分别受到盐胁迫时，叶绿素含量均下降，与本研究结果相一致，主要原因是在逆境胁迫下，叶绿素酶的活性提高，促进了叶绿素降解，最终造成叶绿素含量下降。在不同浓度复合盐处理下，紫背天葵幼苗叶片中叶绿素含量表现为先升后降，说明紫背天葵幼苗能够通过自身代谢调节应对低浓度下（＜0.04 mol·L）的复合盐，而在高浓度或长时间胁迫下，叶绿素酶活性增强，从而加速叶绿素分解。

光合作用是植物有机物质的主要来源，盐胁迫会影响植物的光合作用，体现在Pn、Tr、Gs和Ci等光合指标的变化上。3种钠盐显著影响紫背天葵幼苗叶片的Pn值，不同浓度的NaCl、NaSO处理下，叶片Pn值随盐浓度升高而降低，而且相同浓度下，NaSO处理的Pn值降幅明显高于NaCl。这与徐心志等的研究盐胁迫对谷子幼苗光合特性影响的结果一致。复合盐则使Pn值先升高后降低。但在相同浓度下，复合盐处理后的Pn值都高于NaCl和NaSO，说明紫背天葵对复合盐的抗性明显高于NaCl和NaSO。

气孔是植物叶片与外界环境进行气体交换的大门，O，CO和水蒸气通过气孔扩散出入叶片，Gs值表示气孔的开放程度，大小取决于自身条件和环境因素，它直接影响光合作用、呼吸作用和蒸腾作用。孟诗原等研究表明，不同盐浓度处理下，西南卫矛的Pn、Tr、Gs值显著降低。本研究中，不同浓度NaCl、NaSO及复合盐胁迫均导致紫背天葵幼苗叶片的Tr值和Gs值下降，NaSO对Tr值的影响程度要明显高于NaCl和复合盐，说明NaSO胁迫使紫背天葵根系吸水更加困难，通过减少蒸腾失水来保证其正常生长。复合盐对Gs值的降幅明显高于NaSO和NaCl 2种单盐。

Ci与植物的光合作用直接相关，盐胁迫下植物通过调节气孔开度来保证CO的供应，使光合作用正常进行。NaSO处理后紫背天葵幼苗叶片的Ci值上升，Gs值下降，说明Pn值降低是因叶肉细胞光合能力降低所致。NaCl处理后，Ci值先降低后升高，同时Gs值下降，在浓度≤0.06 mol·L时，Pn值降低是由气孔因素决定，在浓度＞0.06 mol·L时，Pn值降低是因叶肉细胞光合能力下降导致。复合盐处理后，Ci值升高，在浓度≤0.04 mol·L时，Pn值增加是因为叶肉细胞光合能力增强，而在浓度＞0.04 mol·L后，Pn值降低是因为叶肉细胞受到伤害，光合能力下降。复合盐处理后，叶片气孔开度持续减小，所以不是气孔因素引起的光合效率的变化。综上所述，紫背天葵幼苗对不同的钠盐胁迫有不同的应对机制，以保证光合作用正常进行。相比较而言，紫背天葵在复合盐胁迫下光合能力更强，其耐受性要大于NaSO和NaCl 2种单盐。

紫背天葵幼苗在NaCl、NaSO和复合钠盐胁迫下，叶片和根系均发生了形态变化。3种钠盐均对紫背天葵幼苗造成伤害，而且浓度越高，伤害越大。在低浓度下，紫背天葵对复合盐的抗性要高于NaCl和NaSO。