刘祈猛 华 蓉 张俊波 李建英 尚陆娥 罗孝坤 刘绍雄*

（1.云南省供销合作社科学研究所，昆明 650221；2.中华全国供销合作总社昆明食用菌研究所，昆明 650221）

茶薪菇又名油茶菇、茶菇，是一种木腐菌[1,2]，其盖肥柄脆，油茶香气浓郁 ，味道鲜美，蛋白质含量高，含有8 种人体必需氨基酸，其中赖氨酸含量比金针菇还高，具有清热、平肝、利尿和健脾等功效。在民间，有人用来治疗胃寒、腰痛、肾虚尿频、水肿等疾病，素有“中华神菇”之美誉[3]。据统计，2018年我国茶薪菇年产量为88 万多吨，居主要食用菌品种第8 位，具有重要的经济价值[4]。

茶薪菇因其形态与杨树菇、柱状环伞、杨柳环伞极其相似而易混淆，商品名统称为茶树菇[5]。关于分类地位、生物学特性及人工栽培现状，前人对柱状环伞和杨树菇等多有报道，而对茶薪菇报道很少。本文综述茶薪菇的学名、分类地位、生物学特性、遗传育种和栽培技术等，以为茶薪菇遗传与育种工作提供理论参考。

1 学名及分类地位

茶薪菇的学名及其分类地位由刘祈猛等[6]于2021年重新修订：茶薪菇Cyclocybe chaxingu(N.L.Huang)Q.M.Liu, Yang Gao & D.M.Hu，隶属于担子菌门Basidiomycota，蘑菇目Agaricales，假脐菇科Tubariaceae，环伞属Cyclocybe。

2 茶薪菇的生物学特性

2.1 地理分布

野生茶薪菇主要分布在福建和江西交界的武夷山地区，多发生在春夏之交和中秋前后雨后的油茶树枯干上。我国茶薪菇干品主要产区为福建建宁、泰宁和江西黎川、广昌等地；浙江、湖北、云南、北京等省市是鲜品重要产区[3]。

2.2 形态特征

子实体单生或丛生，菌盖初半球形，后凸镜形至平展，幼时黑褐色，渐变褐色至浅褐色，中央色深，边缘色淡，表面光滑或有褶皱。菌肉白色，中部厚边缘薄，油茶香味浓郁。菌褶白色至褐色，不等长。菌柄中生，近圆柱形，污白色，表面有纵向纤维条纹，内实。菌环着生菌柄上部，膜质较薄，单环，初白色，后上表面带孢子呈褐色，宿存或易脱落。孢子印褐色。

担孢子椭圆形，蜜黄色或茶褐色，具有1～2 个大油滴或多个小油滴，芽孔不明显或无。担子棒状，通常具2 或4 小梗。侧生囊状体丰富，棒状至向一侧膨大，头部圆顶或呈喙状。褶缘囊状体柱形、近烧瓶形或纺锤状，顶端常呈喙状。菌盖外皮层由棒状至泡囊状的细胞组成，盖表囊状体向一侧膨大，有短尖，有时顶部收缩两次或呈长烧瓶状[6]。菌丝有锁状联合。

2.3 生活条件

（1）营养。茶薪菇为木腐菌，缺乏漆酶活性，分解利用木质素能力弱，但蛋白酶的活性强，在栽培时必须添加氮源物质来满足其营养要求[7]。适宜碳源：葡萄糖、麦芽糖、蔗糖、玉米粉、可溶性淀粉等。适宜氮源：酵母粉、酵母膏、大豆提取物、蛋白胨、尿素、无机氮等。菌丝能够在较宽的碳氮比（25～70）∶1 范围内正常生长，在最适碳氮比（60∶1）下，菌丝生长粗壮，产量高，优质菇多。常以棉籽壳、杂木屑、玉米芯等作为栽培主料，适当添加10%～30%玉米粉、麦麸等氮源[8-10]。随着棉籽壳、木屑和玉米芯等传统原材料价格上涨，可适当选用油菜秸秆、莲子壳、桑枝屑、油茶壳等新型农林废弃物替换。

（2）温度。茶薪菇属于中温型食用菌，菌丝生长温度范围在4～35 ℃，最适25 ℃。菌丝具有较强的抵抗能力，在－14 ℃低温下5 天和40 ℃高温下4 天不会死亡[3]。子实体生长发育温度为14～26 ℃，最适20～22 ℃，温度较低时，子实体生长发育缓慢；温度较高时，菇体容易开伞。

（3）水分。菌丝培养阶段，培养基的含水量在45%～75%范围内均可生长，但以60%～65%为佳。菌丝生长期空气相对湿度宜在70%以下，过高会滋生杂菌，不利于菌丝生长。子实体生长发育阶段，栽培场所的空气相对湿度宜控制在85%～95%。

（4）光照。菌丝培养阶段不需要光照，光照会抑制菌丝生长。子实体分化发育阶段须提供一定的散射光，原基分化期为150～250 lx，子实体生长发育期为250～500 lx。子实体生长有明显的趋光性。

（5）空气。茶薪菇属于好氧性菌类，对CO2十分敏感。氧气不足，菌丝生长极为缓慢；而子实体生长过程中，适当增加CO2浓度，有利于菌柄伸长，菌盖小，菇品质好。

（6）酸碱度。菌丝可在pH 4～7 范围内正常生长，以6.5 左右为宜[8,10]。

3 栽培研究

国外至今未见茶薪菇的自然分布和人工栽培的报道，而我国茶薪菇栽培始于20世纪80年代，黄年来、洪震、林杰、陈雪凤等先后对野生茶薪菇进行驯化与栽培。经过近四十年的生产实践，其栽培技术已经很成熟，在我国很多省市都有推广种植。目前，茶薪菇在江西省黎川、广昌等地和福建省的泰宁、建宁等地已有较大种植规模[3,11]。

3.1 栽培基质

除传统栽培原料棉籽壳、杂木屑、玉米芯外，新型原料研究近年来报道较多，但尚局限于试验阶段。大规模生产应用，还需进一步探索。唐祥宁等[12]报道以稻草为主料栽培茶薪菇，菌丝生长较快，周期短，且产出投入比大。李树森等[13]利用当地桑枝屑代替部分棉籽壳栽培茶薪菇，可采菇5～7 潮，生物学效率在50%～60%。赵桂云等[14]利用平菇菌糠栽培茶薪菇，结果以木屑40%、菌糠45%、麸皮12.5%、石膏1.5%、蔗糖1%配方为最优。江可[15]研究发现：利用油菜秸秆基质栽培的茶薪菇的子实体蛋白质含量高达33.57%，比棉籽壳基质栽培的高出18.2%。

魏云辉[16]、程全通[17]等均用茶籽壳代替木屑栽培茶薪菇，发现随茶籽壳的添加量加大，茶薪菇菇盖更加肥厚，菇柄更加中实，风味更加浓郁，社会效益和经济效益好。苏贵平[18]报道，与棉籽壳培养料相比，茶树屑用量43%以下的培养料栽培茶薪菇，随着茶树屑量的增加茶树菇质量越好。丁李春等[19]用葡萄枝粉栽培茶薪菇，生物学效率达76%，与杂木屑栽培的无明显差异。

3.2 栽培方式

茶薪菇栽培以代料栽培为主，可瓶栽、袋栽和箱栽。袋栽又有以下几种模式。

（1）直立式出菇。菌丝长满菌袋，伴有少量黄水出现时，撑开口袋，进行温度、水分和通风管理。催蕾和育菇技术参照卓易忠[20]的方法。出菇期间，空气相对湿度不宜太高，保持在85%～90%。注意通风， CO2浓度过高易形成畸形菇，但适当提高袋口局部CO2浓度，有利于菌柄伸长。子实体有明显的趋光性，保持光照强度在250～500 lx，不能低于250 lx。

（2）卧式立体墙式出菇。江西广昌和福建建宁、宁化等地多采用此栽培模式。这种方式较直立式出菇更节省空间，方便管理，但由于菌袋摆放密度大，应特别注意通风，避免室内温度过高和氧气不足，影响出菇产量和质量。

（3）覆土栽培。土壤具有保湿保温功能，可以解决袋栽后期严重脱水问题。覆土出菇产量高，盖肥肉厚，菇质好。当菌丝达到生理成熟后立刻脱去塑料袋，菌棒横卧于湿润土壤整成的畦面上，紧密排列，用覆土材料填满间隙并盖住菌棒，厚2～3 cm，浇透水。15 天左右，开始有原基长出，此时不宜大量喷水，保持覆土湿润，空气相对湿度在85%～90%。大棚温度控制在18～26 ℃，不超过30 ℃。覆土材料尽量选择透气性好、蓄水能力强、无病虫害的土壤；畦面使用前撒施适量的石灰粉进行消毒和杀虫。

采用直立式或卧式立体墙式出菇的茶薪菇在采收2～3 潮后，由于菌棒营养及水分不足，出菇后劲不足，此时也可采用覆土出菇，以提高产量和品质。此外，茶薪菇的反季节栽培或周年化生产也在研究中[21]。

4 茶薪菇的遗传学研究

4.1 性遗传模式

茶薪菇与杨树菇极为相似，有关杨树菇交配型研究的报道不少，但茶薪菇鲜有报道。蔡衍山等[22]对茶薪菇极性的研究结果证实：茶薪菇的性遗传模式是四极性异宗结合担子菌的性遗传模式。刘新锐等[23]对柱状田头菇（茶薪菇）白色变种的遗传分析也进一步证实了茶薪菇为四极性异宗结合菌类。

4.2 多样性分析

生长的宿主和地理多样性是造成茶薪菇遗传多样性的根源。野生茶薪菇多发生在油茶、杨树、柳树等阔叶树腐烂的枯木上，其主要分布在我国温带和亚热带地区，如江西、福建、湖北、湖南、四川、贵州、云南等地。不同地域、气候、植被造就了茶薪菇的遗传多样性。谭琦等[24]和鲍大鹏等[25]的研究显示：国内不同省市茶薪菇菌株之间的遗传差异较大。Chen 等[5]和何莹莹等[26]发现西南地区茶树菇种质资源存在较大的遗传多样性，在地理隔离或宿主的影响下，种内分化程度高。姜性坚等[27]UPGMA 聚类研究显示：在相似性系数为0.49，可将8 株湖南茶薪菇菌株分为3 类，AFLP 指纹图谱清晰地显示出不同茶薪菇品种的多态性差异。王洪秀等[2]基于ITS 序列和遗传距离分析，将18 个茶薪菇菌株定为14 个菌，说明茶薪菇菌株间具有较高的遗传多样性。

5 育种研究

迄今，对茶薪菇的研究多集中在其生物学特性、栽培、生物活性物质等，且由于其物种概念混乱，在遗传育种方面的研究报道较少。蔡衍山等[22]研究表明：茶薪菇性遗传模式为四极性异宗结合，并提出其育种工艺。李碧琼等[28]对福建几个茶树菇菌株进行栽培比较试验，结果以‘茶树菇 5 号’表现佳。张渊等[29]研究茶薪菇原生质体的形成及影响因素，并以原生质体为材料进行诱变育种，得到原生质体再生株C16 和诱变株C304，产量较对照分别提高42.7%和17.9%。邱敦莲等[30]也通过原生质体分离和再生技术筛选得到一株茶树菇菌株。王谦等[31]采用常压室温等离子体（ARTP）诱变技术选育出适宜分解荔枝枝屑的优良再生菌株‘AL20’，菌丝长速达3.13 mm/d，生物学效率达到73.15%。

目前，茶薪菇的育种工作主要是通过原生质体分离、融合、再生获得新菌株，这种技术具有重组频率高，能克服不同种间的杂交障碍，实现远缘杂交等优点，但具有一定的局限性，如分离、融合和再生的条件不成熟、融合子稳定性差、不可预测性等。因此，在今后茶薪菇育种中，可选用其他育种技术，如自然选种、杂交选育、基因工程育种等。

6 小结与展望

茶薪菇作为我国主栽食用菌之一，具有较高的营养价值、药用价值及经济价值，很有开发潜力。历经几代人的不断驯化和研究，其栽培技术相当成熟，已成为云南黎川、广昌、建宁县等新兴的支柱产业。

近几年，菌种混乱、老化退化严重、生产成本高、管理不规范等问题制约了茶薪菇产业的发展。市场上茶薪菇生产用菌株还是以黑茶5 号、3 号、古田2 号为主。生产菌株使用时间长，易老化、退化，因此亟待加大对茶薪菇野生种质资源的收集，筛选优良、高产、稳定的菌株。我国虽已有不少研究机构在进行茶薪菇遗传与育种工作，但进展不够理想，通过紫外诱变、ARTP 诱变、原生质体育种等筛选的茶薪菇菌株稳定性差，还不能大规模推广。

随着传统原料价格上涨，新型原料开发成为必然，目前已有成功应用稻草、油菜秸秆、莲子壳、茶籽壳等廉价材料的相关试验报道，有待后续结合生产，通过初筛、复筛再到示范推广，进一步筛选合适的培养料配方。

自然选种和杂交育种在食用菌育种中应用较多，其中杂交育种通过选用优良性状的亲本进行杂交，获得双亲的优良形状，具有一定的方向性和可预测性。我国培育的金针菇、香菇、木耳等杂交新品种都是通过杂交育种选育而来。但国内外有关茶薪菇杂交选育新品种的研究报道较少，因此杂交育种将会是茶薪菇育种研究的新方向。