邓丹丹 周磊 高柯 丁晨鑫 李玉歌 裴冬丽

摘要 根际促生菌（plantgrowthpromotingrhizobacteria，PGPR）种类及作用机制的多样性预示着其在更多的农业生态系统中起重要作用，从根际促生菌的种类、作用机制及在辣椒栽培中的应用3个方面对PGPR进行了综述，以期为根际促生菌的研究提供参考。

关键词 根际促生菌;促生机制;辣椒栽培;应用现状

中图分类号 S.154.3文献标识码A

文章编号0517-6611（2021）07-0012-05

AbstractThediversityofPGPRtypesandmechanismofactionindicatesthatitplaysanimportantroleinmoreagriculturalecosystems.ThisarticlesummarizedPGPRfromthethreeaspectsofrhizospheregrowthpromotingbacteria，mechanismofaction，andapplicationinpeppercultivation.Thebacteriawerereviewedinordertoprovidereferencefortheresearchonrhizospheregrowthpromotingbacteria.

KeywordsPlantgrowthpromotingrhizobacteria;Mechanismofaction;Peppercultivation;Applicationstatus

作者简介邓丹丹（1987—），女，河南通许人，讲师，博士，从事辣椒根际微生物研究。*通信作者，教授，博士，从事植物与微生物互作研究。

在农业生产中，不合理的灌溉、过分依赖化肥与农药导致的土壤板结、重金属污染和盐碱化进一步影响了食品安全和人类健康，且已成为世界性的安全问题。化肥和农药在辣椒等蔬菜作物种植过程中发挥增产作用的同时造成土壤板结、重金属污染，蔬菜品质下降和食用安全性降低等一系列的负面影响逐年升级[1]。近年来，农业的可持续发展和生态文明的建设对人类发展的重要性逐渐深入人心，如何在辣椒等蔬菜作物的种植过程中进一步降低化肥和农药的使用量，同时增加生物菌肥的使用，从而生产高质量的辣椒等蔬菜产品，俨然成为亟待攻克的难题。

根际概念最早由1904年德国微生物学家LorenzHiltner提出，是指植物根轴表面数毫米之内受到植物根际分泌物和根际土壤中微生物影响的土壤微域[2]。由于植物在生长过程中根系向外分泌生长类激素、有机酸、小分子酸等物质，导致植物根际土壤的生理生化性质与非根际土壤的生理生化性质形成明显差异，而根际微生物能够利用根系分泌物作为植株生长促进物质最终导致根际土壤微生物的多样性高于非根际土壤[3]。大量研究表明，植物根际促生菌（plantgrowthpromotingrhizobacteria，PGPR）通过直接或间接作用能促进辣椒生长及其对矿物质的吸收和利用，并能抑制有害生物的生长，增强辣椒在多种环境胁迫下的生存能力[4]。PGPR已成为当今土壤微生物学和植物抗逆性的研究热点之一。PGPR的合理开发与利用对改善被污染的土壤环境、降低作物对化肥的依赖、提高土壤供肥能力、改善良好的生态环境及抑制病虫害的发生等具有重要的作用[5]。了解PGPR如何提高辣椒抗逆性，笔者拟从PGPR的研究现状入手，综述PGPR的促生机制及其在辣椒生产中的应用，以期为在辣椒生产中大规模利用PGPR缓解植物胁迫损伤，增加产量提供重要参考。

1PGPR的定义及种类

PGPR最早是于1978年Schroth和Kloepper在进行马铃薯研究时首次定义的，PGPR是指能够在根际或根表面稳定存活且在根际附近产生和分泌各种物质，直接或间接促生及防控土传病害的有益微生物的总称[6]。目前大量的PGPR从土壤中被分离并通过试验验证了已分离菌株的促生作用及特点。随着研究的进一步深入，研究者按照PGPR与植物细胞的作用方式将其分为细胞外根际促生菌（extracellularPGPR，ePGPR）和細胞内根际促生菌（intracellularPGPR，iPGPR）[7]。目前国内外已有20多个属的PGPR菌株被鉴定和研究，其中ePGPR主要包括假单胞菌属（Pseudomonas）、芽孢杆菌属（Bacillus）、农杆菌属（Agrobacterium）、黄杆菌属（Flavobacterium）、产碱菌属（Alcaligenes）、沙雷氏菌属（Serratia）、肠杆菌属（Enterobacter）、巴斯德氏菌属（Pasteuria）、克雷伯氏菌属（Klebsiella）、节杆菌属（Arthrobacter）、埃文氏菌属（Eriwinia）和黄单胞菌菌属（Xanthomonas）等[8]。iPGPR与植株的作用方式是定殖于根际细胞内，该作用方式导致植物根部细胞形成根瘤或根结，属于iPGPR的主要包括固氮菌属（Azotobacter）、伯克霍氏菌属（Burkholderia）、弗兰克氏菌属（Frankia）等[9]。

2PGPR的促生机制

PGPR能够在促进植物生长的同时提高作物产量，且已经在不同的根际微环境下通过长期的进化作用形成了不同的促进植物生长机制。PGPR作用机制是通过微生物分泌的有机酸、植物激素类物质等改变根际区域微生物的丰度[10]。PGPR可以通过直接作用和间接作用促进植物生长，直接作用是指通过合成分泌的植株所需营养物质（矿物质和氮、磷、钾等）被有效吸收或改变根系土壤中某些元素的价态，且能分泌（吲哚乙酸、赤霉素、细胞分裂素等）调节植物激素水平等，间接作用主要是通过PGPR预防植物病害的功能降低土传病原微生物对植物生长过程的抑制作用，并可以诱导植物系统抗性（inducedsystematicresistance，ISR）以提高植物对各种病害的防御能力。通过有效利用PGPR可以降低农业生产中土壤板结、重金属污染及盐碱化对植物生长发育及产量的影响[11]。

2.1直接作用

PGPR可以对氮素进行固定、对磷和钾进行溶解，且能产生铁载体和植物激素类物质等直接促进蔬菜作物的生长发育[12]。

2.1.1氮素的固定。氮素是植物生長和生产过程中不可或缺的营养物质之一，微生物可以通过生物固氮的方式将大气中的氮气进行还原。某些PGPR可通过自生和共生固氮方式将环境中的无机氮气转化为有机氮源供植物生长利用，进而促进植物的生长发育。蔬菜种植过程中有效利用PGPR固定的氮素可大幅减少化肥的使用量，有利于缓解土壤板结、污染现象，使蔬菜种植业实现可持续发展[13]。部分豆科植物和非豆科植物可通过施用PGPR菌剂促进植物根系结瘤进而进行氮素的固定，共生固氮PGPR以豆科植物的Rhizobium、Bradyrhizobium、Sinorhizobium和Mesorhizobium为主，非豆科植物共生的PGPR以Frankia为主[14]。非共生固氮菌不形成特异化的根瘤，而是通过游离状态的聚集于植物根系中的活性固氮菌进行氮素固定。非共生固氮PGPR主要包括Azoarcus、Acetobacter、Azospirillum、Gluconacetobacter、Pseudomonas和蓝细菌属等[15]。一般认为，具有固氮功能的PGPR通过独特的固氮机制给植物供给可直接利用的氮元素，改善蔬菜作物对矿物元素的利用效率，从而间接地促进作物生长。接种具有固氮功能的PGPR菌剂可为蔬菜作物的疾病防治、作物生长和维持土壤中的氮素水平提供综合防治方法。

2.1.2磷和钾的溶解。磷和钾作为蔬菜作物生长所需的关键元素，在新陈代谢过程中发挥着重要作用，自然界中磷以多种有机和无机形式存在，而植物在生长过程中仅能吸收2种可溶性磷酸盐（H2PO4-和HPO42-）[16]。PGPR通过释放胞外酶催化磷酸酯的水解从而达到磷酸盐增溶效果，目前已报道的Flavobacterium、Arthrobacter、Bacillus、Burkholderia、Pseudomonas、Enterobacter、Beijerinckia、Erwinia和Serratia等均具有磷酸盐增溶作用[17]。土壤中存在一类具有解钾功能的微生物，通过分泌到胞外的代谢产物将含钾硅酸盐矿物分解成能够被植物吸收利用的水溶性钾，已分离的具有增钾作用的PGPR主要有Acidothiobacillus、Bacillusedaphicus、Ferrooxidans、Burkholderia和Pseudomonas等[18]。

2.1.3产铁载体。铁是生命活动的基本物质，无论动物植物或微生物，铁都是其必需的微量营养元素且作为酶的辅因子参与呼吸活动。铁在自然界中主要以微溶的形式存在，不容易被细菌或植物吸收[19]。而微生物经过长期的进化已具有铁同化机制，将铁通过细胞质膜上的受体蛋白将铁载体与三价铁离子形成络合物转运到细胞中[20]。早在1980年Kloepper等[10]研究证明，铁载体与PGPR的相互作用具有促生和提高植物抗病的功能，但其抗病功能在铁浓度较高的条件下丧失。接种了具有分泌铁载体功能的PGPR（Aeromonas、Bacillus、Pseudomonas、Rhizobium和Serratia等）的植物，其叶绿素含量明显增加[21]。

2.1.4产植物激素。许多PGPR能够产生生长素、细胞分裂素、赤霉素和乙烯等影响植物生长发育的植物激素[22]。PGPR产生的吲哚-3-乙酸可以通过促进侧根和根毛的生长和伸长，增加植株根的表面积，以加强植株对营养和水分的吸收，从而产生促生效果[23]。乙烯是几乎所有植物都能内源生成的植物激素，是植物生长和发育至关重要的代谢物，尤其植物生长过程中受到盐、干旱、淹水、重金属等胁迫，体内内源性乙烯含量升高，导致植株落叶，全面抑制植物生长发育，加速植株衰老，进而造成作物减产，过量的乙烯会阻碍植物生长，一些PGPR能够裂解合成乙烯的前体物质，进而降低植物体内的乙烯含量，促进植物在胁迫条件下整体的生长发育[24]。Huang等[25]研究表明，植株接种PGPR菌剂后显著提高了植株内吲哚-3-乙酸、脯氨酸的含量，降低了丙二醛含量和乙烯的排放，结果表明，接种PGPR菌剂对提高植物抗胁迫能力极其重要。PGPR分泌的胞外酶（如氨基环丙烷羧酸脱氨酶）可降低乙烯水平、缓解逆境下植物的生长发育[26]。Glick[27]研究证明了PGPR是如何产生ACC脱氨酶和合成吲哚-3-乙酸来促进植物生长的，且表明了促生的主要机制是利用ACC脱氨酶降解乙酸。但目前研究较多的促进植物抗逆性PGPR主要是耐盐碱PGPR合成IAA。因此，应加强能够分泌多种植物激素的PGPR的分离与应用。

2.2间接作用植物性病原微生物是威胁农业可持续发展的主要因素，病原微生物能够破坏土壤生态，降低土壤肥力并对人体健康产生不利的影响。利用PGPR可作为一种间接促进植物生长和保持土壤肥力的有效途径。

2.2.1防治植物病害。大部分PGPR具有保护植物免受或减轻病原微生物侵袭的功能。主要通过分泌铁载体、抗生素等物质抑制病原菌的产生[28]。PGPR通过分泌抗生素和抗真菌酶类等一些次级代谢产物抑制或杀灭病原微生物，以保护植物免受侵袭[29]。抗生素是一类异源性的小分子化合物，是植物病虫害防治及促进植物生长中最有力的物质之一，其作用机制随着研究深入越来越清晰。目前PGPR产生的多种抗生素已被鉴定，双磷酸、2，4-二乙酰基间苯三酚、卵霉素A、藤黄绿脓菌素和环脂肽等能够抑制土壤中病原微生物的生长与繁殖[30]。解淀粉芽孢杆菌生产的脂肽和聚酮化合物已被证明可抵抗土壤病原微生物的入侵[31]。Lanteigne等[32]研究表明，假单胞菌生产的乙酰基花生曲霉醇和氰化氢有助于番茄的生物防治。PGPR的酶促反应抑制病原微生物是PGPR的另一种生物防治机制，通过分泌细胞壁水解酶来攻击病原微生物[33]。尤其通过Botrytiscinerea、Sclerotiumrolfsii、Phytophthorasp.等真菌来保护植物免受生物和非生物的胁迫[34]。在低Fe3+土壤环境中，一些PGPR可分泌对Fe3+具有亲和性的铁载体，与环境中的Fe3+螯合形成可供植物吸收利用的络合物，同时铁载体与土壤中不能产生铁载体的病原菌竞争铁元素抑制其生长，最终达到抑制植物病原微生物的作用[35]。

2.2.2诱导性系统抗性（inducedsystematicresistance，ISR）。研究已证明部分PGPR与植物根部相互作用后，使植物产生对抗病原微生物和病毒的系统抗性，这种抗性可以被定义为受特定环境、微生物及非生物因子诱导引发的一种有效的增强防御能力的抗病途径和抗病机制[36]。能够使植物产生ISR的PGPR不会引起植物病害，许多细菌代谢物及其组分也可以触发系统抵抗，例如脂多糖、鞭毛蛋白、铁载体、环脂肽、水杨酸、高丝氨酸内酯和某些挥发性物质能够诱导植物产生ISR[37]。

2.2.3外源多糖（exopolysaccharides，EPS）的产生。某些PGPR可以合成多功能多糖，其中胞外多糖能够在植物根系形成保护屏障，其通过羟基和羧基等官能团与Na+结合形成生物膜，减少Na+在植株根系周围的积累，且阻止Na+向植株叶面的运输[38]。产生EPS的PGPR可以改变其生存的微环境，影响其在植株根部定殖及根附属物的相互作用，EPS具有吸附营养元素的功能，该功能促进植物的生长及降低盐离子对植物造成的胁迫[39]。Niu等[40]研究发现，产EPS的菌株能有效地定殖于植株根部，增加土壤的保水效果，增强植株抗干旱胁迫的能力。EPS在低浓度下可以起到生物防治的作用，在高浓度下有渗透保护作用，也可作为植物生长促进剂[41]。因此，研究者普遍认为具有产EPS的PGPR可以提高植株的耐旱性。

3PGPR在辣椒栽培中的应用

PGPR在辣椒土壤栽培中的应用显而易见。PGPR在辣椒土壤栽培中的主要作用是提高辣椒的发芽率、根系生长、叶绿素含量、蛋白质含量、产量、耐旱性、延缓叶片衰老及提高辣椒对病害的抗性等，进而促进辣椒苗期生长及提高辣椒产量和品质[42]。杨英华[43]研究表明，在土壤板结且连续种植6年辣椒的土壤中喷施PGPR菌剂，可改善辣椒苗期生长和减轻重茬病害且降低板结土壤中盐离子含量。辣椒接种拮抗放线菌能通过影响PGPR丰度控制辣椒疫霉菌的生长，并对辣椒根系生长有显著促进作用[44]。研究表明，芽孢杆菌可提高红辣椒的茎粗、促进根系生长以及根系与地上部的干物质及总产量，目前已对枯草芽孢杆菌的生物防治及促生作用进行深入的研究，已开发加工成多种菌剂投入农业生产中[45]。张杨等[46]分离到1株枯草芽孢杆菌NJAU-G10，研究发现该菌株与生物营养基质结合起来可开发出有效促进PGPR在植物根部定殖及植物生长能力的育苗基质。张梦君等[47]研究发现，枯草芽孢杆菌PBS-14能够较好地预防辣椒疫霉病的发生，预防效果达77.27%，而且对辣椒植株的促生作用较明显。王勇等[48]对蜡质芽孢杆菌AR156进行系统性的研究后发现，该菌能够对辣椒产生一系列防病及促生机制反应，AR156作用于辣椒之后能够加速辣椒产生抗病原菌侵染的细胞防御机制，其中超氧化物歧化酶和过氧化物歧化酶的活力显著提高，由此可知枯草芽孢杆菌AR156菌株能够诱导辣椒植株产生ISR反应。Hahm等[49]从高盐土壤中生长的辣椒根际分离出3株PGPR菌株，研究证明通过对土壤栽培中的辣椒植株接种PGPR，可减轻盐胁迫对辣椒生长的有害影响。吕雅悠等[50]研究发现，在辣椒大田试验中利用根际促生菌A21-4处理辣椒植株后，其叶绿素含量、株高和根系活力均有显著提高。Huang等[51]研究发现，枯草芽孢杆菌SL-44对辣椒植株具有生物防治作用和促生作用，该菌株能固氮、产生嗜铁素和分泌IAA（产量高达7.5μg/mL），同时还具有在辣椒植株根部定殖能力，并能与辣椒植株发生互作。Barriuso等[52]研究发现，在高蚜虫压力的条件下栽培灯笼椒时，接种具有促生作用的枯草芽孢杆菌可防治桃蚜的影响。在辣椒大田栽培中接种放线菌和疫霉菌，对辣椒叶片苯丙氨酸解氨酶和多酚氧化酶有诱导作用[53]。大田种植海南黄灯笼辣椒时，施用圆褐固氮菌、巴西固氮螺菌和AM真菌组合菌剂，使辣椒对营养元素吸收效果优于直接施用氮磷钾复合化肥[54]。Silva等[55]研究根瘤菌对辣椒生长的影响时发现，辣椒接种根瘤菌是有益的农艺措施，接种根瘤菌还使辣椒植株体内氮、磷、钾含量比未接种植株分别高出1656%、24.22%、33.21%。上述结果可知，促生菌在辣椒土壤栽培中应用较多，促生菌通过以下几种方式影响辣椒植株的生长发育：固定转化空气中的氮气为化合态氮，解磷和解钾，解微量元素;分泌生长素、细胞分裂素、吲哚酸等植物性激素，促进辣椒植株生长、调控辣椒植株代谢;促生菌在辣椒植株根际定殖，分泌黏多糖与辣椒植株分泌的黏液及矿物胶体结合形成土壤团粒结构，增强辣椒植株周围土壤的保水和蓄肥能力。以上这些研究是关于辣椒根际促生菌在土壤栽培条件下对辣椒生长的影响，从其发挥作用的机理来看，配合相应的无土栽培营养液，将促生菌应用到辣椒无土栽培中也会对植株起到相应的促生长效果。

我国是缺水大国，人均水资源较少，随着无土栽培技术的不断深入研究，该项技术已显示出广阔的推广前景，无土栽培与一般土壤栽培相比节水50%～70%。设施园艺的可持续发展需要无土栽培技术，我国辣椒种类繁多且在各地广泛种植，是我国设施蔬菜主要种植种类之一。随着我国设施园艺技术的不断发展，设施园艺可有效地提高土地利用率、劳动生产率，进而促进农业发展和农民增收，设施栽培不同于露地栽培，其中土壤连作障碍是辣椒栽培中需要克服的重要问题，而无土栽培技术是克服土壤连作最有效的方法[56]。郭图强[57]研究了不同基质特性对彩椒育苗效果的影响，筛选出最佳育苗基质。研究发现，根际环境对PGPR在根际定殖具有重要影响，同时PGPR能否在辣椒根际定殖也是决定其发挥促生和生防作用的关键，无土栽培对辣椒根际环境的可控性较强，因此在辣椒无土栽培中应用PGPR具有更大的优势。王艳燕等[58]筛选出无土栽培辣椒根际促生菌，研究发现促生菌对辣椒种子萌发、苗期生长和辣椒产量品质均有明显的促进作用，同时还發现筛选的促生菌在无土栽培环境下在辣椒根际均有一定的定殖能力。石慧芳等[59]在辣椒无土栽培试验中以玉米秸秆为主要原料与珍珠岩等物质组合成复合基质，并在基质中添加促生菌，解析了玉米秸秆复合基质及促生菌对辣椒无土栽培的影响，结果表明，在营养液中添加促生菌与未添加促生菌的处理相比，辣椒株高、茎粗、叶绿素含量及果实产量均有显著提高。目前，有关于PGPR在辣椒无土栽培中的应用研究尚少，但与辣椒的土壤栽培相比，PGPR在无土栽培中具有两大优势，首先无土栽培的根际环境具有可控性，可根据PGPR与植株的共同需求调节根际环境，使PGPR最大程度发挥其优势作用。其次，无土栽培所需的营养液配方具有多样性和灵活性，这为作物和PGPR发挥作用的环境提供选择空间，因此研究辣椒PGPR在无土栽培中的作用具有重要的理论和实践价值。

4展望

对于蔬菜种植尤其是辣椒种植，种植者大多相信“高投入、高产出”。高投入的化肥和农药不仅使辣椒等蔬菜作物的生产成本大幅提高，还造成一系列的土壤污染问题。为了推进辣椒种植产业的可持续发展，实现减量施用化肥和农药的新技术，合理开发使用PGPR菌剂是一种积极有效的方法。PGPR通过分泌多种植物激素、铁载体和胞外多糖等促进植物生长，同时还可通过诱导植物产生ISR以提高植物的抗性。PGPR不仅可以促进植物生长、提高土壤肥力、增强辣椒植株对胁迫的耐受性，还可以为辣椒等作物生长提供足够的大量元素和微量元素，极大地提高辣椒等作物的产质量。此外，辣椒种植过程中经过PGPR的生物调控处理可实现种植过程中无化学毒害，使生产的蔬菜产品更安全、健康。

然而，到目前为止PGPR的促生长机制尚不清楚，尤其是PGPR与植物之间的信号转导及响应机制仍需进一步研究。另外，随着生物技术及分子生物学的不断发展，利用基因工程手段对PGPR进行基因改造，使其在辣椒栽培中具有更好的抗逆性和促生效果具有更重大的实践意义。

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