杨明清，肖胜军

纤毛是一种来源于细胞基体并突出于细胞表面的特殊细胞器，有3种类型：运动纤毛(motile cilia)、初级纤毛(primary cilia)和节点纤毛(nodal cilia)[1]。其中初级纤毛分布于哺乳动物中几乎所有类型的细胞表面，其异常会导致多种人类疾病(如肾囊肿[2]、视网膜变性[2])和肿瘤(如黑色素瘤[3])的发生，所以初级纤毛的异常影响着肿瘤的发生、发展。该文就初级纤毛的基本结构、组装与解体的动态过程、纤毛相关信号通路及纤毛异常与肿瘤发生、发展关系进行一系统综述。

1 初级纤毛的结构

初级纤毛是一种以微管为结构基础的不具有运动功能的细胞器，其含有一个“9+0”的轴丝，无中央微管和动力蛋白臂。其结构一般分为3个区域：基体(basal body, BB)、过渡区(transition zone, TZ)和轴丝(axoneme)。其中基体是一个重塑的母中心粒(mother centriole, MC)，初级纤毛从此结构伸出；而过渡区是基体与轴丝之间长约0.5 μm的区域；另外轴丝是由环状排列的9个经过翻译后修饰的双微管结构组成，这三个区域相互连接，构成初级纤毛的基本结构(图1)。初级纤毛的纤毛膜包裹着微管且与细胞质膜相接[4]，但二者的脂质和蛋白质含量不同[4-6]，这是它具有不同于细胞膜特化功能的分子结构基础。总之，初级纤毛的基本结构是纤毛发挥特定功能的物质基础。

2 初级纤毛的组装与解体

初级纤毛的组装与解体经常与有丝分裂偶联在一起，它只能在细胞周期的G0期或G1期形成，在G1/S期或G2/M期被解体吸收[7-8]。当中心体结构演变出MC进而转化为BB时，初级纤毛开始形成；而当细胞准备进入分裂期之前，初级纤毛开始解体。……