张立秋，李宏湛，张晓燕

(1.通化师范学院 制药与食品科学学院，吉林 通化 134002； 2.修正药业集团股份有限公司；3.通化市食品药品检验所，吉林 通化134000)

羊肚菌又称羊肚菜、羊肚蘑，是一种珍贵食药用真菌，具有较高的营养和药用价值，由于其菌盖有不规则凹陷且多有褶皱，形似羊肚而得名[1].最早在中国明代李时珍的《本草纲目》中就有关于羊肚菌的记载，中医以其子实体入药，其性平，味甘寒，无毒，具有益肠胃、消化助食、调节免疫功能、抗辐射、抗肿瘤，并能减轻癌症患者放化疗引起的毒副作用.其子实体富含人体必需的蛋白质、多糖、核酸、多种微量元素以及维生素，在医疗及保健方面具有重要的应用价值.目前野生羊肚菌资源遭到严重破坏，虽然国内外报道已实现其人工栽培，但人工栽培难度比一般食用菌大，迄今为止还未实现大规模商品化生产.因此，近百年来有关羊肚菌研究一直是专业研究的热点课题[2].

1 分布与种类

羊肚菌在分类上隶属于子囊菌亚门、盘菌纲、盘菌目、羊肚菌科，为广布属，国外分布于法国、德国、美国、印度等地.国内分布在云南、甘肃、湖南、四川、青海、河南、河北、广东、内蒙古、黑龙江、辽宁、吉林、陕西、山西、宁夏、新疆、江苏等地.国内商业羊肚菌大部分是从以上省(区)采获得到的，其中云南、甘肃、新疆、四川、陕西为主产地，最常见的种类有尖顶羊肚菌、圆锥羊肚菌、粗柄羊肚菌、小羊肚菌、美味羊肚菌、黑脉羊肚菌、羊肚菌等.

关于羊肚菌种类说法不一，有学者根据外观形态将该属分为50多种，但羊肚菌属内种的子实体形状、大小、颜色等性状因环境及气候因素变化很大，因此，Jacquetant认为许多种名无效，他将其划分为28个种，还有研究者认为只有3个种[3].而Gaston G.根据子囊、子囊盖的颜色和形状，脊的位置，囊状体的长度和染色反应以及子囊孢子和侧丝特征将其划分为4个种.因羊肚菌的这种多形态变化使得宏观的分类存在较大分歧，所以部分研究人员采用分子生物学及生化技术对羊肚菌种的分类作了进一步分析.比如Gessner等应用同功酶电泳技术的实验得出,羊肚菌和美味羊肚菌是同一个种,只是在形态上分为两个类群.其他研究者通过多位点酶电泳、酶联免疫吸附分析法、RFLP及双向基因步行技术对羊肚菌种的分类做了大量的工作，这些研究都认为羊肚菌属应分为几个大的分类组群，而现在的种只能说明其表现型的不同.

2 生态环境与生长条件

2.1 海拔与温湿度

羊肚菌属低温高湿型真菌，子实体发生的时间因地而异，与其生长的海拔高度无明显关系，主要受气温和湿度的影响.羊肚菌多发生在土壤潮湿或降雨量大且保水的土壤环境中，土壤含水量一般为30%～50%；温度条件为菌丝体在0～28℃均可生长，当地表温度达到7～22℃就可产生子实体.

2.2 土壤与植被

羊肚菌发生地区的土壤一般以壤土为主，多生长在森林腐殖土、黑黄色壤土、沙泥混合土中，另外砾壤土中也有出现，其对土壤中的条件要求不高，但很少在板结死黄泥、浸水窝或干旱的沙漠地区生长，土壤酸碱度以中性或微碱性为主.羊肚菌发生区植被不复杂，河边、路旁、山区林地、火烧地及草地均可发生，一般森林中常生于阔叶林或针阔混交林下，植被有柳树、白桦、杜鹃等；草地植物以禾本科一年生为主，其次是部分草本双子叶杂草中.

2.3 光照与空气

羊肚菌菌丝体生长不需要光线，菌丝在暗处或微光下生长很快.但光线对子实体的生长发育起到十分重要的调节作用，如全天没有阳光照射或全天太阳直射都会影响子实体的生长发育.羊肚菌菌丝生长阶段对空气无明显反应，子实体的生长发育阶段对空气较敏感，足够的氧气是羊肚菌生长发育必不可少的.空气中二氧化碳浓度超过0.3%时，子实体基本不长，并出现畸形，甚至腐烂，羊肚菌与绿色植物一起生长十分健壮.

3 化学成分及应用

3.1 化学成分

羊肚菌营养丰富，含有脂肪、碳水化合物、粗纤维、核黄素、烟酸、叶酸以及多糖、酶类、吡喃酮抗生素等多种成分.魏芸等[4]对羊肚菌多糖进行提取与分离，得到由木糖、葡萄糖、阿拉伯糖和半乳糖残基为重复单元组成的杂多糖；2001年贾建会等[5]用羊肚菌深层发酵的菌丝体和发酵液为主要原料提取羊肚菌多糖，并分析该杂多糖由葡萄糖、甘露糖和果糖三种单糖和海藻糖组成, 经光谱分析证明其为蛋白-多糖复合物.2002年Duncan J.G. 用溶剂提取法处理羊肚菌子实体，得到一种高分子多糖-半乳甘露聚糖，由甘露糖和半乳糖残基构成.

羊肚菌有特殊的香味，除含常见氨基酸及8种人体必需氨基酸外，还与菌体中的稀有氨基酸如顺-3-氨基-脯氨酸，α-氨基-异丁酸和2，4-二氨基异丁酸等有关；此外，还有研究称，从羊肚菌中分离出了γ-谷氨酰转肽酶、羧甲基纤维素酶、微晶纤维素酶等，Endo S.[6]研究测定了羊肚菌和高羊肚菌中的脂类物质即中性脂、糖脂和磷酸脂及脂肪酸的含量，所有样品中主要脂肪酸化合物为16:0，18:1和18:2.

Marie-Antoinette Baute[7]等从羊肚菌中发现了一种植物保护抗菌剂—吡喃酮抗生素，之后他们又发现了这种抗生素的一种前体物质—1，5-D-脱水果糖.用普通羊肚菌中发现的一种酶(可能是一种聚合酶)特殊地作用于开链的1，4-D-葡聚糖，可产生1，5-D-脱水果糖；研究者们在鉴定羊肚菌化学成分的同时发现，羊肚菌属物种对微量元素的积累能力非常强，Yesil O.F.测定土耳其Batman 区的21种大型真菌中，羊肚菌含Zn最多.同年，IsildakO.测得土耳其黑海中部普通羊肚菌中Ni 含量最高.

3.2 药理作用

现代医学研究表明，羊肚菌子实体具有降血脂、预防感冒、化痰理气、补肾壮阳、补脑提神、提高免疫活性、抗疲劳、抗衰老、抗菌、抗放射、抗肿瘤、保肝肾功能、防止动脉硬化、调节胃肠蠕动以及能够减轻癌症患者放化疗引起的毒副作用的功能.如贾建会[8]用羊肚菌发酵液给小鼠灌胃，研究结果显示，羊肚菌发酵液能抑制小鼠肉瘤S180增长，具有较强的抗肿瘤作用；孙玉军[9]采用四氯化碳法进行肝损伤造模，通过测定灌饲了羊肚菌胞内多糖的小鼠的血清中转氨酶活性和肝脏指数的变化，同时检测肝匀浆中超氧化物岐化酶和丙二醛含量.结果表明，羊肚菌胞内多糖保肝功效显著.

殷伟伟等[10]研究表明，尖顶羊肚菌活性提取物可以显著地降低高脂模型小鼠血清中脂含量、肾指数和脾指数，具有良好的降血脂效果；孙晓明等[11]通过研究DNFB诱导小鼠迟发型变态反应、小鼠腹腔巨噬细胞吞噬鸡红细胞、血清溶血素测定实验，发现羊肚菌粉在一定剂量使用时，可促进小鼠体内抗体的产生，提高其体液免疫能力.同时他又对小鼠进行羊肚菌粉灌胃处理，进行负重游泳和血清尿素氮测定的研究试验，结果表明羊肚菌抗疲劳作用显著.

3.3 羊肚菌在保健品及食品等领域的应用

羊肚菌在食品和保健品等领域有广阔的应用前景，其子实体和菌丝体中含有丰富的营养物质，但由于羊肚菌不能进行商业化生产，因此对羊肚菌的研究实际更侧重于其菌丝体的发酵研究.Frank A.Gilbert[12]将深层发酵技术产生的羊肚菌菌丝进行初级加工，如将鲜菌丝冰冻、干燥处理来提高利用率.屠雅铣等[13]研究表明，羊肚菌无毒，没有致突变因子的存在，对雄性生殖细胞无遗传毒性，可以作为保健食品的原料.据此研发人员利用菌体不仅研制出有抗癌、防癌效果的胶囊和营养液，同时还开发出多种营养丰富、美味可口具有保健功能的食品.负建民[14]开发的羊肚菌风味饮料，是在羊肚菌深层发酵的基础上，将发酵液研制成羊肚菌营养液，羊肚菌多糖含量达145mg/100mL，保留了羊肚菌的有效活性成分，是一种集营养、保健为一体的风味饮料.宋淑敏等[15]选用羊肚菌菌株，以大麦为主要原料，强化微量元素Zn和Se，经生物发酵工程制成EE - 11营养液，适合糖尿病和胆固醇增高症患者服用.

孙晓明等[16]利用羊肚菌子实体研制了一种保健食品—羊肚菌胶囊，按卫生部《保健食品功能学评价程序和检验方法》进行毒理学试验及功能性评价，动物试验结果表明，羊肚菌胶囊具有免疫调节、抗疲劳保健等功能.张珍[17]依据营养学原理，将牛乳和黑脉羊肚菌深层发酵液复合组配成羊肚菌保健乳饮料，其营养丰富、风味独特，保健功能强，是一种高档次的滋补乳饮品.路等学等[18]将羊肚菌发酵液添加入杏脯、话梅等食物，制成具有特殊香味和保健作用的食品.张广伦等[19]以羊肚菌为原料，研制出“蘑吃乐”天然营养饮料.龙正海[20]开发出一种新型羊肚菌生物硒、锗营养强化剂.近年日本研究者发现[21]培养的羊肚菌中可得到黑色素形成抑制剂，据此开发出了具有皮肤美白功效的洗液，该洗液兼有活化细胞和保湿之效果.

在食品生产上，可以利用豆渣来培养羊肚菌菌丝体，通过酒精发酵和醋酸发酵后制得风味独特、营养丰富的羊肚菌醋，醋酸含量为5.03g/100ml，达到了食醋标准[22].另外，在生物环境治理方面，羊肚菌菌丝体对Cd、Pb均具有生物富集作用，因此，利用羊肚菌进行环境生物修复是一项新颖的技术方法，对我国环境重金属污染的防治具有现实意义.

4 人工栽培研究

英、美、法等国早在一百年前就开始探索羊肚菌栽培的研究，目前，羊肚菌已可以人工栽培，并且也有羊肚菌栽培方面的专利[23]，但由于羊肚菌人工栽培存在着既要造成子实体原基形成的营养生理先决条件，又要有效地诱导有性过程的发生这样的双重困难，所以目前尚不能商业化大规模生产.目前只能通过液体深层发酵技术来获得大量的羊肚菌菌丝生物产品和液体菌种，这为解决羊肚菌野生资源短缺及人工栽培开辟了新的途径.

4.1 仿生栽培

1896年，REPIN以获得的纯培养菌丝体在经石灰处理至碱性的干叶组成的菌床上和以苹果残物填满的山沟中栽培出羊肚菌[24].刘波利用羊肚菌的菌丝和子实体在林下腐殖质落叶层内均栽培成功获得子实体；姚秋生将菌丝体播种在梨园中获得羊肚菌子实体；李峻志等将纯培养的菌丝体接种在杨树林中，二年后获得羊肚菌子实体；2006年,桂明英等利用扩繁技术，将液体菌种播散在土层中，次年岀菇.这些仿生栽培的实施，虽取得了成功，但重复性差、生物转化率低，同时还会破坏环境.

4.2 人工栽培

羊肚菌的人工栽培经历了十分漫长的过程，1982年，OWER等发明羊肚菌人工栽培方法，两次获美国专利局授权.2004年，MILLER[25]等申请了羊肚菌人工种植的专利，其栽培方法的一个显著特点就是在羊肚菌菌丝生长阶段必须与植物(包括榆树、桃树、松树、苹果树等) 相互作用，才能形成羊肚菌子实体，目前已形成含羊肚菌树苗出售.

国内在20世纪50年代，华中农大杨新美教授对羊肚菌进行了深入研究，并写出了羊肚菌的半人工栽培技术及相关的基础理论.80 年代至今不时有栽培成功的报道，其中朱斗锡[26]两次申请国家专利，张飞翔[27]多次在相关刊物上发表羊肚菌栽培成功的报道.另外，刘作喜和王永吉将杂木屑与农作物下脚料进行层播，获得羊肚菌子实体.

5 合理开发利用

综上所述，尽管我国羊肚菌资源丰富，但因羊肚菌有较高的经济价值，使得乱采乱挖、资源破坏现象十分严峻，所以应该合理保护、合理开发羊肚菌资源.今后的保护、开发及应用应侧重以下几个方面：

5.1 实现羊肚菌的人工栽培， 使其生产规模化和商业化

目前已实现羊肚菌的人工栽培，但商品化羊肚菌的生产还一直未见报道.所以应加大人工栽培、规模化生产的研究力度，以期实现羊肚菌的商品化生产，满足羊肚菌在各领域需求应用.

5.2 羊肚菌液体发酵技术的提升

目前已有羊肚菌液体发酵产品报道，但通过添加外源活性物质，使其菌丝体产量或药用成分定向增加的研究还较少，应该以传统液体发酵技术为基础，研发针对羊肚菌专一功效的保真替代发酵生产技术，获得替代野生羊肚菌子实体精深加工的新原料，并提高其质量、降低加工成本，使更多的羊肚菌液体发酵产品走向商品市场.

5.3 加强保护管理

野生羊肚菌资源远远满足不了人类日益增长的消费需求,并且还会随着人类的无休止索取而导致羊肚菌自然资源的逐渐消失.因此，我们建议相关主管部门应把羊肚菌作为地方特色资源,纳入地方保护管理范围,并合理开发、开展科学研究工作.

参考文献：

[1]权美平,张丽芳.羊肚菌生物学特征及价值的研究进展[J].食用菌,2012(18):178-180.

[2]兰进,曹文芩,徐锦堂.中国羊肚菌属真菌资源[J].资源科学,1999,21(2):56-61.

[3]Beitt A Bunyard,Michael S Nicholson,Daniel J Royse.A systematic assessment of Morchella using RFLP analysis of the rRNA gene[J].Mycologia,1994,86(6):762-772.

[4]魏芸,张天佑,刘庆辉.羊肚菌多糖的分离纯化及组成结构分析[J].植物资源与环境学报,2000,9(2):14-17.

[5]贾建会,吕晓莲,樊利青.深层发酵羊肚菌多糖的提取、分离及纯化研究[J].食品科学,2002,23(4):59-63.

[6]Endo Setsuko,Zhiping Guo,Takagi Toru.Lipid components of seven species of Basidiomycotina and three species of Ascomycot-ina[J].Yukagaku,1991,40(7):574-577.

[7]Marie-Antoinettc B,Gerard,Deffieux,et al.Bioconversion of carboh-ydrates to unusual pyrone compounds in fungi:Occurrence of microt-hecin in morels[J].Phytochemistry,1986,25(6):1472-1473.

[8]贾建会.羊肚菌发酵制品保健机理初探[J].食用菌,1996,25(4):40-42.

[9]孙玉军,陈彦,周正义,等.羊肚菌胞内多糖对小鼠急性肝损伤的影响[J].中国食用菌，2008，27(2):41-42.

[10]殷伟伟,张松,吴金凤.尖项羊肚菌活性提取物降血脂作用的研究[J].菌物学报,2009,28(6):873-877.

[11]孙晓明,张卫明,吴寨玲,等.羊肚菌免疫调节作用研究[J].中国野生植物资源,2001,20(2):12-13.

[12]Frank A,Gilbert.The submerged culture of Morchella[J].Mycologia,1960,52(2):201-209.

[13]屠雅铣，孙晓明，张卫明，等.羊肚菌食品毒理学安全性评价[J].中国野生植物资源，2001,20(6):38-43.

[14]负建民.羊肚菌营养液的研究[J].甘肃农业大学学报,1997(1):61-64.

[15]宋淑敏,邹作华,王洪荫.EF-11营养液的研制及保健作用的试验研究[J].食品科学,1996,17(7):52-57.

[16]孙晓明,张卫明,吴素玲.新型保健食品-羊肚菌胶囊的研究[J].中国食用菌,2000,20(1):38-40.

[17]张珍.羊肚菌复合保健乳饮料的研制[J].甘肃农业大学学报,2001,36(4):421-424.

[18]路等学,李成一,王秉峰.羊肚菌杏食品的研制[J].科研生产,1997(1):21-23.

[19]张广伦,肖正春.羊肚菌营养饮料的研究[J].中国野生植物资源,1994(2):1-6.

[20]龙正海.羊肚菌的研究及其应用开发前景[J].中国生化药物杂志,1997,18(3):160-161.

[21]wahara M，Okayama Y.Skin lightening cosmetics containing melanin formation inhibitor extracted from cultured Morch-ella.Jpn Kokai Tokyo Koho，JP 0725822[P].1995.

[22]江洁,王妍妍.羊肚菌菌丝体液体发酵醋的研制[J].食品工业科技,2010,31(10):223-225.

[23]Ower R.Cultivation on Morchella.United States Patent,4866878[P].1989.

[24]REPIN C.Surla culture delaMorille[J].RevueGere raledes Sciences pureset Appliques,1901,12:595-596,1273.

[25]MILLER,STEWART C.Cultivation of Morchella:United States,6951074[P].2003-06-25.

[26]朱斗锡.羊肚菌的栽培[J].技术与市场,2002(7):32.

[27]张飞翔.羊肚菌人工栽培技术[J].农村实用科技,2006(8):17.