迪力亚尔·莫合塔尔， 余冰， 杨建， 谭雨， 陈晓娟， 单凯歌， 张太红， 杨孔

（1. 西南民族大学青藏高原研究院，成都 610041； 2. 王朗国家级自然保护区管理局，四川 绵阳 621000）

青藏高原是“世界第三极”（廖克，1996），是全球碳储最丰富的地区之一，碳储量占全球总碳量的2.4%～2.6%（张亚峰等，2018），对生态系统的碳源-碳库的平衡起着重要的调节作用（Tanget al.，2006）。高寒草甸作为青藏高原地区最主要的生态系统之一（李林芝等，2023），其土壤碳氮含量是高寒草甸植物生长发育的主要元素（Wanget al.，2020；Panget al.，2021）。外界干扰会引起高寒草甸土壤碳氮含量发生改变，进而影响草甸的生产力和植物多样性（庞晓攀等，2015）。

作为青藏高原关键物种，高原鼠兔Ochotona curzoniae的觅食行为会影响地上植被（Sunet al.，2016），其穴居行为会改变微环境并促进生态系统的物质循环（冯峰，2019）。当高原鼠兔干扰强度适宜时，能够提高高寒草甸生态系统地表植被覆盖度、丰富度，以及地下土壤动物数量和种类，对于增加草地生物多样性具有积极影响（陈莹莹等，2022）。随着高原鼠兔干扰强度增加，植物多样性降低，不可食牧草比例增加（孙飞达等，2010；张兴禄，李广，2015），原有优势种群的生态位宽度变小，且形成裸斑土壤斑块（李捷，2022），使高寒草甸土壤碳氮含量发生变化（贾婷婷等，2014）。当高原鼠兔种群密度超过高寒草甸生态系统承受限度，其干扰则会由“适度”转化为“过度”，从而对草原植被和土壤碳氮含量产生破坏性影响（Gaoet al.，2010）。高原鼠兔的不同干扰强度对土壤养分具有积极（刘伟等，2010）或消极（Zhouet al.，2018）影响。因此，干扰强度是判断高原鼠兔对青藏高原高寒草甸影响的重要指标之一。目前大尺度范围有关高原鼠兔干扰是否有利于草地土壤养分含量储存，以及高原鼠兔适宜种群密度和防控范围的研究尚无定论。

本研究选择四川省甘孜藏族自治州石渠县作为试验样地，通过分析高原鼠兔不同干扰强度对高寒草甸土壤碳氮含量的影响，以及利用多项式拟合方程分析其变化规律，综合讨论石渠县内高原鼠兔的防控阈值，为高原鼠兔防治工作开展提供理论指导。

1 研究方法

1.1 试验样地概况

石渠县位于青藏高原东南缘川、青、藏三省区交界处，境内平均海拔4 200 m，属大陆性高原寒温带季风气候，年降水量596 mm，平均气温−1.6 ℃，具有典型的高寒草甸生态系统（邱成，2008），区域内绝大部分为高山草甸，天然草原面积2.14×106hm2，可利用面积1.91×106hm2，鲜草产量2 857.5 kg·hm−2（刘丽等，2017）。牧草生长期120 d左右，以禾本科Poaceae、莎草科Cyperaceae、毛茛科Ranunculaceae、豆科Leguminosae、菊科Astera⁃ceae、蔷薇科Rosaceae 和蓼科Polygonaceae 等为建群种或主要优势种，高山嵩草Kobresia pygmaea、四川嵩草Kobresia setchwanens是主要代表植物，草地土壤层薄、再生能力弱（孙飞达等，2018）。

石渠县是草原鼠害的重要发生区，主要种类有高原鼠兔、旱獭Marmota himalayana和青海田鼠Neodon fuscus，危害最严重的是高原鼠兔，危害面积可达1.26×106hm2。据石渠县农林局估计，石渠县草场约有15 亿只高原鼠兔，有效洞口数高达1 500个/hm2（张绪校等，2019）。

1.2 实验方法

干扰样地选择以现场同时发现高原鼠兔洞口和高原鼠兔出没为标准（金少红等，2017），2021 年7 月在石渠县德荣玛乡试验基地共设置19 个圆形样地（半径为28 m），使用堵洞盗洞法确定样地有效洞口数，按照有效洞口密度将干扰强度划分为7 个等级：Ⅰ～Ⅶ级（密度分别为2 536 个/hm2、3 168 个/hm2、3 528个/hm2、3 744个/hm2、4 044个/hm2、5 036 个/hm2、5 812 个/hm2）。每个干扰强度设置3组平行重复，共计21个标准样地。每个标准样地采用“W”形布设5 个采样点，用土钻取0～20 cm 土样，共收集土样105份。

土样去除根系、石块等杂物，在室温下自然风干，研磨后过0.25 mm 的尼龙筛。土壤有机碳（soil organic carbon，SOC）采用重铬酸钾外加热法测定（南京农学院，1980）；全碳（total carbon，TC）使用有机元素分析仪（Elementar，德国）测定；全氮（total nitrogen，TN）采用凯式法测定（张晓霞，吕书记，2018）。酸水解有机碳（acid hydrolyzable organic carbon，AOC）和酸不水解有机碳（recalcitrant car⁃bon pool，RCP）采用H2SO4酸水解法测定（陈小云等，2011）。通过酸水解法测得的AOC 被认为是占SOC 含量20%左右的活性SOC，具有很高的灵敏度，可在TC变化之前反映土壤的微小变化，有助于分析碳的转化和动态变化，其在高原鼠兔不同干扰下具有稳定性，因此在指示土壤碳库的有效性和质量方面具有重要意义（赵林林等，2011）。

1.3 统计分析

在SPSS 17.0 中利用单因素方差分析法（One-Way ANOVA）分析高原鼠兔干扰对土壤碳氮含量的影响，多项式拟合方程分析不同干扰强度对土壤碳氮含量的影响。图片制作使用Origin 2021。显著性水平设置为α=0.05。

2 结果

2.1 不同高原鼠兔干扰强度下的土壤碳氮含量

根据土样分析结果，Ⅰ级干扰强度下的TC、TN、SOC、AOC 和RCP 的含量分别为49.25 g·kg−1、2.41 g·kg−1、38.82 g·kg−1、9.73 g·kg−1和29.09 g·kg−1；Ⅳ级干扰强度下的各指标均达到峰值（图1）。

图1 不同高原鼠兔干扰强度下的土壤碳氮含量Fig. 1 Soil carbon and nitrogen contents under different disturbance intensities of plateau pika

2.2 不同高原鼠兔干扰强度下的土壤碳氮含量变化规律

多项式拟合方程发现，不同高原鼠兔干扰强度与土壤碳氮含量之间具有显著相关性：随着干扰强度的增加，土壤的TC、TN、SOC、AOC和RCP含量呈先增加后减少的变化趋势，在Ⅳ级干扰强度下均达到峰值（图2）。

图2 高原鼠兔不同干扰强度下土壤碳氮含量的多项式拟合分析Fig. 2 Soil carbon and nitrogen contents under different disturbance intensities of plateau pika based on polynomial fitting analysis

拟合干扰极值结果显示，土壤的TC、TN 和SOC 含量的拟合干扰极值出现在Ⅳ级干扰强度，RCP 和AOC 含量的拟合极大值出现在Ⅴ级干扰强度，而前者的拟合极小值出现在Ⅱ级，后者的出现在Ⅰ级。在Ⅰ级和Ⅳ级干扰强度下，土壤的AOC、RCP 含量分别占SOC 含量的25.06%、74.94%和21.68%、78.32%（图3）。

图3 不同高原鼠兔干扰强度影响下的土壤酸水解有机碳与酸不水解有机碳含量Fig. 3 Soil acid hydrolyzable organic carbon and recalcitrant carbon pool contents under different disturbance intensities of plateau pika

3 讨论

3.1 高原鼠兔对土壤干扰强度的等级划分

石渠县的高原鼠兔危害面积达1.26×106hm2，鼠荒地面积为7.63×105hm2，是高原鼠兔灾害发生的重点区域（张绪校等，2019）。根呷羊批等（2022）在若尔盖县依据高原鼠兔有效洞口数差异进行干扰强度等级划分，划分为4个等级。本研究根据石渠县鼠害问题的严重性，将干扰强度划分为7 级，通过精细划分高原鼠兔种群密度跨度，扩大鼠害研究范围。

3.2 不同高原鼠兔干扰强度对土壤碳氮含量的影响

本研究中高原鼠兔干扰显著影响土壤的TC、TN和SOC含量。高原鼠兔通过增加未食食物和植物凋落物的沉积速率（Zhanget al.，2016；Panget al.，2020），以及排泄尿液和粪便来增加土壤碳氮的输入（Yuet al.，2017；Liuet al.，2019），这与高原鼠兔洞口密度对高山嵩草草甸土壤主要养分含量的影响研究结果趋势相似（张雯娜等，2018）。

通过酸水解法获得的残余物被认为是土壤中化学稳定的、周转较慢的碳库（Huoet al.，2022）。土壤碳汇可以分成2 个：第1 个碳汇为AOC，主要包括来自植物或微生物的非纤维素多糖和来自植物的纤维素；第2 个碳汇为RCP，主要指不能被酸水解的物质，这些物质很难被土壤微生物降解，包括脂肪、蜡质、软木脂、树脂和木质素（Oadeset al.，1970）。本研究中高原鼠兔干扰显著影响土壤的AOC 与RCP 的含量，说明适宜的高原鼠兔扰动可以提高土壤的SOC含量。

3.3 不同高原鼠兔干扰强度下的土壤碳氮含量变化规律

多项式拟合发现，随着高原鼠兔干扰强度的增加，土壤碳氮含量均呈先上升后下降的趋势，土壤碳氮含量的峰值与拟合干扰极值出现在Ⅳ级，这一趋势与Guo等（2012）的研究结果一致，但是峰值存在差异，青海省玛沁县内高原鼠兔种群密度为160～864 个/hm2，随高原鼠兔干扰强度增加，土壤碳氮含量呈先上升后下降趋势，峰值出现在544个/hm2。岳方正等（2022）在草原有害生物防治指标制定中提到，高原鼠兔防治指标为有效洞口数180 个/hm2。由此说明防治指标的制定需要因地制宜，当高原鼠兔干扰增加土壤碳氮含量，是否超过峰值再进行防治，是未来需要考虑因地而异进行高原鼠兔精准防治工作的重点。

本研究发现，高原鼠兔干扰会改变SOC，但未对AOC 与RCP 的碳占比产生显著影响。赵天启（2022）的研究结果表明，随着放牧强度增加，AOC占比减少，而RCP 占比增加，这是因为家畜的践踏行为会增加土壤容重，导致RCP 被封闭在土壤中，而AOC 因易分解和转化而被消耗。本研究发现，高原鼠兔对土壤的SOC 占比没有显著影响，推测高原鼠兔对SOC 影响是整体含量的变化，不消耗土壤的SOC组分，从而对SOC占比无显著影响。

4 结论

本研究通过划分7个等级的干扰强度，分析石渠县高原鼠兔不同干扰强度对土壤碳氮含量的影响以及变化规律，结果表明高原鼠兔干扰强度达到Ⅳ级（有效洞口数3 744个/hm2）时需进行鼠兔防治，必要时可进行化学药物防治。可以将AOC 和RCP 作为高原鼠兔干扰对SOC 影响的指标，监测土壤质量。本研究的结果是以高原鼠兔有效洞口数为基准，后续研究中需考虑，在不同气候条件和植被类型时，增加相似的高原鼠兔密度干扰对土壤碳氮的影响。