曾晓明 ， 杨莹， 巩匆然， 杨东东， 李皑菁

（1. 交通运输部天津水运工程科学研究院，天津 300456； 2. 天科院环境科技发展（天津）有限公司，天津 300456；3. 四川省交通运输发展战略和规划科学研究院，成都 610093； 4. 陕西省动物研究所，西安 710032）

三江源地区是我国重要的生态功能区、生物多样性保护区，也是生态系统最为敏感的地区之一。自20 世纪末期以来，受气候变化及人为因素影响，三江源地区草原退化与沙化加剧，水土流失日趋严重，生物多样性急剧下降（青海省工程咨询中心，2019）。2015年原环境保护部划定羌塘-三江源生物多样性保护优先区域，确定三江源地区保护重点为高原高寒草甸、湿地生态系统，以及其中赖以生存的藏野驴Equus kiang、野牦牛Bos mutus、藏羚Pantholops hodgsonii和藏原羚Procapra picti‑caudata等国家重点保护野生动物。邵全琴等（2016）研究表明，三江源地区经过多期生态工程建设，生态系统退化得到了遏制，野生动物种群数量明显恢复。然而野生动物栖息地时空变化和分布研究尚未深入，为了制定三江源国家公园的详细规划、实现对野生动物长期保护，越来越多的学者结合地理信息3S（GPS、RS、GIS）技术开展了野生动物栖息地的相关研究工作：张洪峰等（2017）选择多个生态因子，利用栖息地适宜性指数对三江源自然保护区马麝Moschus chrysogaster栖息地进行了评价；肖凌云等（2019）利用物种分布模型、保护规划模型和连通度分析工具，找出了三江源地区雪豹Panthera uncia的核心栖息地分布；魏子谦和徐增让（2020）通过栖息地质量模型辅以GIS空间分析方法，识别了藏羚受人类干扰的栖息地范围；黄青东智等（2022）在三江源国家公园黄河源园区模拟了在不同等级道路情景下，2 种有蹄类动物的适宜栖息地。客观、准确地掌握三江源地区野生动物栖息地适宜性变化的时空变化特征，对研究栖息地适宜性变化驱动因素具有重要意义（满卫东等，2017）。

藏野驴、藏原羚种群数量大且分布范围广，是三江源地区的优势种和关键种。本研究基于藏野驴、藏原羚的分布点位和环境因子数据，采用MaxEnt 模型优化参数评价藏野驴、藏原羚在三江源地区的适宜栖息地。通过栖息地环境因子重要性分析，模拟1990—2020 年藏野驴、藏原羚栖息地适宜区分布，并分析变化特征及其驱动因素，以期对三江源地区典型野生动物栖息地适宜性进行科学评估，为野生动物栖息地保护、生物多样性恢复、区域规划等决策的制定提供科学依据。

1 研究地区与方法

1.1 研究区域概况

三江源地区位于世界屋脊青藏高原的东北部，青海省西南部，地理坐标：89°45′～102°23′E，31°39′～36°12′N，是长江、黄河、澜沧江的源头，是我国乃至亚洲的重要淡水供给地，面积36.3万km2，以冰川、冰缘、高山、高地平原、丘陵地貌为主，海拔2 800～6 564 m（邵全琴等，2016）。属高原山地气候，高原独特的地理环境和特殊气候条件孕育了区内独特的自然物种资源库，是世界上高海拔地区生物多样性最集中的地区之一。区内以湿地生态系统类型为主，主要植被类型为高寒草原、高寒草甸，分布有雪豹、藏羚、野牦牛、藏狐Vulpes fer‑rilata、兔狲Otocolobus manul、猞猁Lynx lynx、藏野驴和藏原羚等国家重点保护野生动物。

1.2 数据来源与预处理

1.2.1 三江源地区范围数据 矢量数据来源于时空三极环境大数据平台（https：//poles.tpdc.ac.cn/）。根据《全国生物物种资源调查技术规定（试行）》（环境保护部，2010）和《县域生物多样性调查与评估技术规定》（环境保护部，2017），将三江源地区范围的矢量数据在ArcGIS 10.6 中采用创建渔网工具生成5 km×5 km生物多样性调查网格。

1.2.2 物种分布数据 （1）样线法调查：2019 年8 月和9 月、2020 年5 月和10 月，课题组在共玉高速、花久高速、G109、S308玉树至不冻泉、治多经杂多至囊谦公路各布设10 条样线，扎陵湖-鄂陵湖湿地布设31条样线，每条样线长10 km。调查时人员驾驶车辆以20～40 km·h−1的速度沿道路行驶，观察并记录野生动物信息。（2）红外相机监测：在有野生动物活动痕迹和水源地等野生动物活动频繁区域布设红外相机。将红外相机布设在鹰架或岩石上，距离地面高度约1 m，在没有鹰架的地方将其捆绑在人工布设的钢钎上。2019 年8 月和9 月共布设红外相机145 台，2020 年5 月更换电池和内存卡，同年10 月回收。（3）已有网络数据库：藏野驴、藏原羚物种分布补充数据来自国家青藏高原科学数据中心（http：//data.tpdc.ac.cn/）和全球生物多样性信息网GBIF（https：//www.gbif.org/）。初步得到藏野驴161 个分布点（其中，样线法40 个、红外相机24 个、青藏数据中心78 个、GBIF 19 个），藏原羚97 个分布点（样线法34 个、红外相机15 个、青藏数据中心33 个、GBIF 15 个）。由于获取的物种分布点位数据可能存在空间自相关，为降低物种分布空间信息冗余度，并消除采样偏差，在ArcGIS 10.6中将物种分布点与5 km×5 km 网格叠加，剔除重复点位数据，每个网格保留1个数据。筛选后最终得到分布点数量为藏野驴107个，藏原羚73个。

1.2.3 环境因子数据 环境因子数据的选取是采用MaxEnt模型模拟物种栖息地分布及适宜性评价的关键。参照相关研究，选择9类环境因子数据（表1），将上述所有环境因子数据在ArcGIS 10.6中进行预处理，重采样统一空间参考、分辨率和区域范围。重采样前后需采用ArcGIS 10.6 的卷帘功能查看环境因子数据的一致性，如果数据出现空间偏移，需要进行校正，最终转换为ASCⅡ格式用于MaxEnt模型构建。

表1 栖息地分布环境影响因子及数据来源Table 1 Environmental impact factors of habitat distribution and data sources

1.3 MaxEnt模型构建与评价

MaxEnt 模型克服了传统的栖息地质量评价模型权重确定主观性的缺点，是模拟和预测效果较好的生态位模型（杨丹，王文杰，2019；魏子谦，徐增让，2020）。该模型利用物种出现点数据和出现点地区的环境特征信息，模拟物种栖息地分布，广泛应用于野生动物保护研究。将藏野驴、藏原羚分布点位和环境因子数据导入MaxEnt 3.4.1，为保证建模数据与检验数据的独立性从而判断模型检验效力，研究以网络数据库为建模数据，野外调查结果为检验数据，以刀切法检验（Jackknife）对各环境因子的重要性进行评价。通过调用R 语言Kuenm 包调整MaxEnt 模型的调控倍频（0.1～4，步长0.1）和特征组合（29类）参数。

传统研究以ROC 的AUC 值评价模型效果，AUC 值越大表明模型拟合度越好，正确区分藏野驴、藏原羚分布点和随机点的准确率越高。AUC值虽独立于阈值，但作为灵敏度和特异度的综合，不能分别评估预测结果的灵敏度和特异度，而其ROC 曲线形状更重要（朱耿平等，2017）。研究采用pROC方案的AUC比率、遗漏率和模型复杂度等指标作为最佳候选模型的约束条件，衡量评价不同参数条件下模型拟合的优良性和复杂度。已有研究表明，参数优化后模型的复杂度及其对物种分布数据过度拟合均能被有效降低（朱耿平，乔慧捷，2016；朱耿平等，2018），模型转移能力提升，模型结果具有一定可信度。

1.4 栖息地适宜性评价

将MaxEnt 优化参数模型得到的藏野驴、藏原羚栖息地适宜度数据导入ArcGIS 10.6，以最大测试敏感性和特异性逻辑阈值进行栖息地划分，小于阈值的为不适宜区，大于阈值的部分采用自然间断点分级法划分为3 个等级：低适宜区、中适宜区和高适宜区。采用重分类工具最终将栖息地划分为4个等级：不适宜区、低适宜区、中适宜区和高适宜区。

为了进一步研究近30年三江源地区典型野生动物栖息地适宜性动态，结合研究区生态环境恶化，以及生态保护建设工程重要时间节点，以5 年为间隔分别构建研究区7个时期（1990年、1995 年、2000 年、2005 年、2010 年、2015 年和2020 年）的MaxEnt 模型，用于藏野驴、藏原羚栖息地适宜性变化分析。

2 结果与分析

2.1 栖息地分布现状

三江源地区藏野驴、藏原羚栖息地以不适宜区和低适宜区为主，中、高适宜区占比20%左右。从空间分布上看，藏野驴和藏原羚适宜栖息地分别分布于海拔3 440～4 970 m 和3 650～4 840 m、年降水量225～660 mm 和220～625 mm、年均气温−7～0.5 ℃和−6～−0.6 ℃、NDVI 值0.06～0.89 和0.15～0.77、坡度<15°的平缓山地和山谷，藏野驴、藏原羚栖息地适宜区主要分布在三江源国家公园的3 个园区，东部人口多、海拔低的区域中适宜栖息地分布较少。进一步统计得到，藏野驴和藏原羚在三江源地区栖息地中不适宜区面积分别为65 394.07 km2和60 175.03 km2，低适宜区面积为28 477.11 km2和23 588.70 km2，中适宜区面积为17 870.80 km2和22 716.73 km2，高适宜区面积为11 398.84 km2和16 660.36 km2（图1；表2）。

图1 三江源地区藏野驴、藏原羚适宜栖息地Fig. 1 Suitable habitats for Equus kiang and Procapra picticaudata in the Three-River-Source Region

表2 三江源国家公园藏野驴、藏原羚适宜栖息地面积Table 2 Area of suitable habitats for Equus kiang and Procapra picticaudata in the Three-River-Source National Park

黄河源园区河流纵横、湖泊星罗棋布，高适宜区分布最集中，藏野驴、藏原羚的高适宜区面积分别为6 974.62 km2和7 156.00 km2。主要位于以扎陵湖、鄂陵湖、玛多星星海，以及园区相近的冬给措那湖等大面积高原湖泊湿地为主的高寒湿地生态系统附近。长江源园区面积和覆盖范围最大，栖息地中、高适宜区分布相对黄河源园区较为分散、破碎。澜沧江园区以江源高原峡谷为主，高寒森林、灌丛、草原、草甸镶嵌分布，栖息地以低、中适宜区为主，分别为204.06 km2和138.90 km2。

2.2 适宜栖息地与环境因子相关性

环境因子重要性分析显示（表3），影响藏野驴、藏原羚栖息地分布的主要环境因子为年均气温、年降水量、土地覆盖类型、植被覆盖和海拔。刀切法检验结果显示，单独使用环境因子构建MaxEnt 模型，年均气温、年降水量、海拔均取得较高的AUC 值，而人类足迹、坡向、坡度、太阳辐射的AUC 值均处于较低的水平，AUC 高值表明环境因子在模拟藏野驴、藏原羚栖息地适宜性时包含更多有用信息，低值则相反。坡向、坡度、太阳辐射的贡献率和AUC 值均较低，表明藏野驴、藏原羚栖息地分布受这些环境因子的影响较小。

表3 栖息地适宜性环境因子重要性分析Table 3 Importance analysis of environmental factors for habitat suitability

2.3 栖息地适宜性动态

模拟1990—2020 年藏野驴、藏原羚栖息地适宜区分布，重分类得到4个等级的模拟分布（图2）。

图2 1990—2020年三江源地区藏野驴、藏原羚适宜栖息地模拟分布Fig. 2 Simulated distribution of suitable habitats for Equus kiang and Procapra picticaudata in the Three-River-Source Region from 1990 to 2020

统计藏野驴、藏原羚1990—2020 年栖息地适宜区4 个等级面积占比（图3），不适宜区在1990—2020 年呈先增加后减小趋势，在2005 年的面积占比达到最高，分别为65.58%和55.54%。适宜栖息地最集中、变化最大的区域主要位于玛多县境内的黄河源园区，以扎陵湖、鄂陵湖、玛多星星海，以及园区相近的冬给措那湖等大面积高原湖泊湿地为主的高寒湿地生态系统附近。

图3 三江源地区藏野驴、藏原羚1990—2020年适宜栖息地面积Fig. 3 Area of suitable habitats for Equus kiang and Procapra picticaudata in the Three-River-Source Region from 1990 to 2020

3 讨论

本研究基于客观的检测数据，综合最大测试敏感性和特异性逻辑阈值法和自然间断点分级法划分栖息地适宜区。针对适宜性评价结果，与三江源国家公园总体规划的功能分区图叠加分析，栖息地高适宜区大部分位于核心保育区，与野生动物重要栖息地的生态特征相符。长江源园区面积和覆盖范围最大，栖息地中、高适宜区主要位于核心保育区，符合大型野生哺乳动物种群数量大、分布广的生态特征。路网分割阻隔等人为干扰因素导致栖息地中、高适宜区较为分散、破碎，保护珍稀野生动物物种和种群、关键栖息地的完整性尤为重要。影响藏野驴、藏原羚栖息地分布的主要环境因子为年均气温、年降水量、土地覆盖、植被覆盖、人类足迹等，结合环境因子响应曲线，从气候变化、覆盖变化和人类活动三方面分析探讨如下。

3.1 气候变化的影响

气候变化是影响植被生产力、生物量以及空间分布的重要因素，影响生物多样性，进而影响藏野驴、藏原羚栖息地适宜性。三江源地区水资源主要来自大气降水以及冰川融水，气候变化通过影响水源状况影响该地区物种栖息地适宜性。从空间尺度分析，藏野驴、藏原羚栖息地适宜性与年均气温、年降水量响应曲线均为先增长后下降，适宜区分别集中于年降水量225～660 mm 和220～625 mm 区域，在440 mm 和420 mm 达到最大值；年均气温−7～0.5 ℃和−6～−0.6 ℃区域，在−3.3 ℃达到最大值，说明其对气温、降水均有较大的耐受力。从时间尺度分析，研究区1990—2020 年年均气温和年降水量均呈波动上升趋势，与藏野驴、藏原羚适宜栖息地面积先减少后增加的变化趋势不一致。这可能是时间尺度反映的是整个三江源区域降水和气温的总体变化，忽略了同一时期不同区域物种栖息地适宜性的差异和物种对环境因子的耐受力。研究区1990—2020 年的年降水量变化范围380～520 mm，年均气温变化范围−5.6～−3.2 ℃，均处于上述藏野驴、藏原羚适宜区环境因子响应曲线范围内，在时间尺度上变化不明显。总体来看，降水增加、气温升高导致冰川融水增加是水体与沼泽面积增长的主要影响因素。青海省气象局网站公开资料显示，自2006 年在三江源地区启动人工增雨工程以来，截至2018 年累计增加降水625.42 亿m3，促使三江源地区整体生态趋向良性发展。金岩丽等（2021）对三江源2001—2018 年地表水动态变化进行分析，驱动力分析结果表明三江源地区年均气温和年降水量均呈现波动上升趋势，多年间平均气温−4.8 ℃、平均降水量484.85 mm，本研究结果与其一致。邵全琴等（2016）评估结果显示，三江源地表水体面积增长，有利于周边气候暖湿化，对遏制周边生态系统退化及生态环境保护产生积极影响。同时年均气温和年降水量的提高，对植被生长有一定的促进作用，植被得到恢复，藏野驴、藏原羚等野生动物适宜栖息地面积和质量都将得到增长。

3.2 覆盖变化的影响

环境因子响应曲线横轴代表环境因子变化，纵轴代表物种出现概率，出现概率高说明适宜物种栖息，相反则不适宜物种生存。土地覆盖类型响应曲线显示，藏野驴、藏原羚适宜栖息地分布以高、中、低覆盖度草地为主，在高寒荒漠戈壁沙地和高寒沼泽化草甸也有分布。藏野驴、藏原羚栖息地适宜性与植被覆盖响应曲线均表现为先增长后下降，适宜区分别集中于NDVI值为0.06～0.89和0.15～0.77 区域，这可能是由于藏野驴集群分布，在对食物的竞争中处于优势，占据植被覆盖较高、草况较好的区域。将藏野驴、藏原羚分布点位数据与1∶100 万中国植被图叠加，结果显示藏野驴、藏原羚喜好栖息在禾草、薹草高寒草原和嵩草、杂类草高寒草甸。这与吴娱等（2014）、邵全琴等（2018）、李欣海等（2019）和黄青东智等（2022）的研究结果一致。

三江源地区土地覆盖类型（刘纪远，布和敖斯尔，2000；刘纪远等，2005）以草地为主，2015 年草地总占比为67.15%，其中低覆盖草地占35.63%。其次以沙地、戈壁及裸地为主的未利用地占20.86%，水体与沼泽占6.75%，林地占4.55%。其他土地覆盖类型占比不足1%。1990—2015 年，以实施三江源生态保护建设一期工程的2005年为节点，草地、林地、水体与沼泽面积总体呈下降趋势，而未利用地面积总体增加，2005 年以后则相反。土地覆盖类型面积占比与徐新良等（2008）、邵全琴等（2010）、赵志平等（2010）的结果略微不同，这可能是由于本研究所使用的三江源地区范围矢量数据和土地利用数据遥感解译地类区分标准与其存在差异导致。

土地覆盖变化是影响藏野驴、藏原羚栖息地质量的重要因素。1990—2005 年研究区不同土地覆盖类型发生了较大的变化。高覆盖草地覆盖度下降，转变为中、低覆盖草地（转出幅度为0.40%和0.18%），中覆盖草地主要转变为低覆盖草地和未利用地（转出幅度为0.27%和0.36%），低覆盖草地主要转变为未利用地（转出幅度为0.36%），水体与沼泽干涸程度明显，主要转变为低覆盖草地和未利用地，从而导致藏野驴、藏原羚适宜栖息地面积减小。邵全琴等（2010）、赵志平等（2010）的研究表明，三江源地区1990—2004 年土地覆盖类型变化趋势和转移途径以高生态级别向低生态级别转移为主，本研究与其一致。总体来看，三江源地区1990—2005 年草地退化与沙化加剧，水土流失日趋严重，草地生产力和对土地的保护功能下降，草地载畜量减少，野生动物栖息环境质量减退，生物多样性降低，藏野驴、藏原羚栖息地适宜性差的区域大幅增加（李绍良等，2002；刘世梁等，2021）。自2005 年以来草地退化、水土流失逐步减缓并得到一定的改善，这可能与实施三江源生态保护建设工程有关。刘世梁等（2021）研究表明，生态工程建设后的5 年较前5 年草地退化状况得到改善，出现退化面积比例显著减少、改善面积比例显著增加的趋势。邵全琴等（2016）对三江源生态保护一期工程成效评估的结果显示，截至2004 年三江源地区草地持续发生不同程度退化，2005—2012 年总体呈增加趋势。随着沙漠化土地防治、黑土滩治理、人工增雨、人工草地建设和天然草地改良等工程措施的实施，草地覆盖度、水域面积增加，藏野驴、藏原羚等野生动物栖息地质量得到有效提升。

3.3 人类活动的影响

藏野驴、藏原羚栖息地适宜性与人类足迹响应曲线显示，随着人类活动强度增加即距离人类活动区域越近，物种出现概率越低。Li等（2015）研究表明，全球范围的野生动物衰退主要是人类活动导致的，控制人类的影响可有效保护野生动物。相关研究（乔麦菊等，2017；丁晨晨等，2018；龚旭等，2020；黄青东智等，2022）均选择野生动物与道路的距离作为人类干扰的主要环境因子：连新明等（2012）基于2010年的研究表明，藏野驴、藏原羚对道路的回避距离分别为（568.39±83.23） m 和（176.97±14.47） m；王云等（2021）基于2006—2019年数据，发现藏野驴、藏原羚对交通干扰有了一定的适应性，对道路的平均回避距离分别为（579.12±62.02） m 和（215.33±25.97） m。人类足迹对藏原羚的贡献率（11.2%>3.5%）和AUC值（0.638>0.534）均高于藏野驴，说明藏原羚在选择栖息地时，道路干扰的权重更大，与黄青东智等（2022）的研究结果一致。曹伊凡等（2009）、李欣海等（2019）研究结果显示，藏野驴、藏原羚等食草有蹄类与家畜之间对有限的牧草资源存在竞争关系，其中，藏野驴大规模集群在竞争中处于优势，一般占据地势较低、草况较好的区域。生态移民、退牧还草、以草定畜、建设养畜减畜等生态保护建设工程的实施，使工程区家畜数量减少、土地利用强度降低、草地载畜压力减轻，野生动物受人为干扰程度降低、活动空间增大。邵全琴等（2016）的研究表明，野生动植物栖息地环境质量明显改善，重点工程区优于非工程区，在黄河源头区的表现尤为突出，本研究结果与其一致。自2005 年以来，三江源地区范围内多个保护地的建立不仅对个别重要物种实现了保护，而且使生态环境和生物资源也得到了保护，湿地封育保护避免了人类扰动对湿地的影响，区域内水体、植被等得到有效保护，藏野驴、藏原羚等野生动物适宜栖息地面积逐渐增长。

4 结论与建议

三江源地区藏野驴、藏原羚适宜栖息地分布主要与海拔、降水、气温、人类活动强度、植被覆盖和土地覆盖类型有关，分布在三江源地区内的3个园区。受多重因素影响，藏野驴、藏原羚适宜栖息地以2005 年为转折点，在1990—2020 年呈先减小后增长的趋势。适宜栖息地变化最大的区域主要位于玛多县境内的黄河源园区，集中于扎陵湖、鄂陵湖、玛多星星海和园区相邻的冬给措那湖一带。

研究对三江源地区藏野驴、藏原羚栖息地适宜性及其时空分布特征进行科学评估，结果表明自然因素、人文因素以及植被覆盖、土地覆盖变化对生态系统恢复均起到积极作用：（1）降水和气温增加，地表水体面积增长，有利于周边气候暖湿化。建议进一步科学合理推动人工增雨项目实施，促进草地生长、提升载畜量；（2）土地覆盖变化、草地覆盖度的提升，可以有效提高野生动物栖息地质量。建议继续巩固和完善生态移民、退牧还草、以草定畜、建设养畜减畜等生态保护建设工程，降低土地利用强度、提升牧草资源利用率的同时减少对野生动物的人为干扰；（3）人类活动强度高的区域不利于野生动物栖息，控制人类活动的影响可以有效保护野生动物。建议在重点区域季节性、时段性发布限游令、禁游令，以满足游客需求与生态保护管理要求。