中华穿山甲生态学及人工圈养研究现状

2021-12-29肖莉春曾志燎

南方农业 2021年33期

陈丹，肖莉春，曾志燎

（深圳市自然保护区管理中心，广东深圳 518000）

穿山甲（Manis pentadactyla）隶属于鳞甲目穿山甲科，体形狭长，身披鳞片，四肢粗短，尾巴扁平而大，背部稍隆起，是一种较为独特的长舌哺乳动物。全球穿山甲现存3 属8 种，主要分布在东亚、东南亚、南亚及非洲的大部分地区。其中，大穿山甲、树穿山甲、长尾穿山甲及南非穿山甲主要生活在非洲南部地区，中华穿山甲、印度穿山甲、马来穿山甲和菲律宾穿山甲主要分布在亚洲东南地区［1］。中华穿山甲是一种中小型胎生动物，体长约90 cm，体重3～5 kg，个别体重可超过8 kg，多栖息于亚热带落叶森林、山麓、丘陵等地。

中华穿山甲的饮食习性比较特殊，专食白蚁和蚂蚁。白蚁能蛀食农作物、树木和房屋建筑，因此穿山甲对防治白蚁发挥了重要作用。此外，穿山甲的肉质富含蛋白质，鳞片、骨头和血液皆可用作药物，具有良好的食用和药用价值。正因为其不菲的经济价值，人们对穿山甲的非法猎捕和交易活动频繁发生，加上外来物种的入侵、自然环境的破坏、栖息地碎片化和流失，导致野生穿山甲的数量锐减，处于极度濒危状态。我国是穿山甲及其衍生物的主要消费国之一，本土的中华穿山甲遭受严重的猎杀，导致穿山甲野生数量急剧下降，中华穿山甲也因此被列为“极其濒危”物种。2016 年，第17 届《濒危野生动植物种国际贸易公约》缔约方大会上，8 种穿山甲被列入附录Ⅰ。2020 年6月5 日，国家林业和草原局将穿山甲属的动物保护级别由二级升为一级保护动物［2］。此外，2020 版《中国药典》（一部）将穿山甲除名，以进一步加强对穿山甲的保护。

目前对中华穿山甲的研究都侧重于形态学、栖息地、行为学、觅食习性和解剖学，关于中华穿山甲人工圈养、生理生态学、分子基因遗传生态学的文献报道甚少。对中华穿山甲生态学、生物学及人工圈养相关研究进行综述，为开展穿山甲的栖息地生态环境恢复、迁地保护及圈养繁殖提供理论基础。

1 我国穿山甲种群分布

我国境内共有3 个穿山甲种属，即中华穿山甲、印度穿山甲和马来穿山甲，其中中华穿山甲数量最多、分布范围最广。中华穿山甲有3 个亚种：1）华南亚种，主要分布在长江以南的广东、广西、云南、福建及重庆等18 个省（市、自治区）；2）指名亚种，我国台湾岛的一个特有亚种；3）海南亚种，产于海南省［3-4］。在我国长江以北的河南省伏牛山地区也有中华穿山甲出现的记录，而马来穿山甲和印度穿山甲仅记录于云南省西南部边境地区，少有人见过。

中华穿山甲是夜行性动物，白昼常藏匿居于洞穴内，洞口用泥土堵塞，晚间出来觅食，很难被观察到，调查难度大。由于穿山甲分布领域广和特殊的生活习性，其种群分布和数量的调查研究报告较少，中华穿山甲的现状和分布现状尚不清楚。近年来，随着科技的进步，特别是红外摄像机的广泛使用，记录到穿山甲的次数越来越多。广东、江西、浙江、安徽、云南和福建等省都记录到穿山甲出现影像［5］。2011 年，我国启动了“第二次全国陆生野生动物资源调查”，包括2018 年对穿山甲野外种群资源的调查，进一步调查研究其资源现状。

2 栖息地

中华穿山甲的栖息地范围广，从热带到亚热带，从丘陵、山麓到草原、平原，甚至农田都是它们的栖息场地。吴诗宝等对广东省大雾岭自然保护区中华穿山甲的栖息地和洞穴的研究中发现，在气温较低的冬季，穿山甲更偏好在针阔叶混交林、针叶林、常绿阔叶林等地栖息，这是因为林地里较厚的灌木层和草本植物能起到一定的保温作用，对穿山甲保温尤为重要［6］。中华穿山甲一般栖息在洞穴内，合适的洞穴不仅可满足穿山甲的食物来源，同时为它们提供隐蔽和适宜的温度环境［7］。中华穿山甲主要选择湿润、土层较软的土壤挖洞，它们的洞是盲孔，没有分枝，对于长直径的洞穴，其入口尺寸通常为（14.20±2.79）cm，当洞穴的直径较短时，其入口尺寸也会相对减少，为（12.50±2.83）cm。穿山甲的洞穴还会随着季节不同和食物资源变化而变换。通常，夏季洞穴数量要少于冬季，洞穴也较浅，为（0.32±0.11）m；而在冬季，它们的洞穴可深达（1.44±0.73）m，这可能与蚂蚁在地表下的活动及穿山甲对冬季温度的特殊要求有关。穿山甲的洞穴还具有一定的坡度，一般为30°～60°，洞穴开口通常面向太阳，这可能是因为光线充足的时候更有利于挖掘，且在冬季利于保持洞穴温度。此外，穿山甲的栖息地位置也被认为与它们在野外的主要猎物物种有关，为了方便觅食，它们的洞穴总是靠近蚂蚁或白蚁的巢穴，而且倾向于选择有厚土掩护的南向洞穴入口，避免选择有裸露或简陋遮蔽的北向洞穴入口［8］。

3 食性

中华穿山甲野外食物来源以白蚁和蚂蚁为主，偶尔也吃昆虫幼虫、蜜蜂（蛹）、苍蝇、蚯蚓和其他一些节肢动物幼虫。一只成年的穿山甲一次能吃掉300～400 g 白蚁。穿山甲的饮食构成与季节变化也有关：夏季时，蚂蚁通常活动在地表，而白蚁则藏匿于地下巢穴中，所以蚂蚁是穿山甲主要的食物来源；冬季时，蚂蚁也会迁移到地下巢穴，这时穿山甲则会选择掘食生物量更大的白蚁。

穿山甲都是傍晚进食，在野外很难观察到其进食蚁的种类，唯有通过残余食渣、胃容物、粪便分析其食性。文献报道有关野外中华穿山甲的食物记录有18种，其中包括9 种白蚁和9 种蚂蚁，记录的白蚁类有黄翅大白蚁、黑翅土白蚁、台湾乳白蚁、近扭白蚁、遵义土白蚁、黑胸散白蚁、海南土白蚁、海南乳白蚁及海南散白蚁等；蚂蚁类有邻臭蚁、双齿多刺蚁、举尾蚁、广大头蚁、山大齿猛蚁、布立毛蚁、弓背蚁、黄猄蚁和小红蚁等［9-11］。中华穿山甲食谱中的优势蚁类有黄翅大白蚁、黑翅土白蚁、台湾乳白蚁等，而布氏立毛蚁和遵义土白蚁是它们不喜欢的蚁类。一种解释是穿山甲除了考虑蚁类营养成分外，适口性和安全性也是考虑因素。LEE 等从中华穿山甲幼崽的肠道分离到蚂蚁蛹，这种蛹通常只出现在蚁巢内，脂肪含量高，比工蚁更有营养，这种现象说明幼年穿山甲并非只觅食蚁，有时还会直接吞食树栖和地栖的蚁巢［12］。

根据野外穿山甲的天然食物成分，人们研发出许多用于穿山甲人工养殖的食谱，其成分包括昆虫、鸡蛋、肉类、奶粉、宠物粮及多种维生素等。吴诗宝等报道表明穿山甲一般喜欢高蛋白、高脂肪、高热量的食物［13］。柯亚永等发现蚁类的表皮富含几丁质，体内还含有蚁酸、蚁醛，几丁质符合穿山甲消化特点，而蚁酸、蚁醛可帮助穿山甲抵抗各种病原体，这是穿山甲以蚁类为食的主要原因［11］。HUA 等提出几丁质的添加比例可能是穿山甲人工饲料的关键，在穿山甲粪便隐血治疗中起着重要作用［14］。这一推断与柯亚永的研究一致，但后续还需更多的研究结果进一步证明。

4 繁殖生态学

为了更好地保护中华穿山甲，圈养繁殖成为目前重要的研究方向。然而阻碍穿山甲圈养繁殖有2 大因素：穿山甲对人工饲养环境适应性差和人们对穿山甲繁殖生物学的了解不足。中华穿山甲的生殖生物学资料主要来源于研究机构内少数新生穿山甲出生记录、救护机构获救个体的出生记录及少量死胎解剖记录等。目前，除了中华穿山甲生殖性状的描述（如发情周期、性腺活动周期、交配时间及妊娠期等）有少量报道外，其他繁殖参数（如激素浓度等）的研究都非常匮乏且片面。

中华穿山甲一年四季均可繁殖，其发情交配时间以每年的5—7 月为主，雄性穿山甲经常为争夺雌性而相互争斗，交配期一般为3～5 d［15-16］。雄性穿山甲发情持续时间较长，不呈现周期性，雌性穿山甲在交配季节有2～5 个发情周期，每次持续11～26 d，受孕后不再发情［17］。吴诗宝等研究显示，中华穿山甲的妊娠期为101～169 d［18］。CHIN 等通过监测血清孕酮浓度，推测中华穿山甲（台湾亚种）的妊娠期约318 d，长的甚至可达372 d，这与吴诗宝等人观察结果有显著差异［17］。中华穿山甲每年1 胎，每胎1～2只。有人认为新生穿山甲在1～2 年内达到性成熟，但对此尚无共识，还有待进一步研究。

5 常见疾病及生理

中华穿山甲常见的疾病有体内外寄生虫感染、消化道疾病、肺炎等，目前尚无感染病毒死亡的案例报道。在非法贸易中查获的穿山甲中均发现有寄生虫，常见的有蜱虫和螨虫。造成大多数穿山甲感染寄生虫的主要因素有2 个：1）穿山甲的食物来源蚁类等节肢动物体内携带某些寄生虫，穿山甲食后造成间接感染；2）在非法贩卖和运输过程中混乱和肮脏的环境导致感染［19］。这些寄生虫可能引起穿山甲贫血、消瘦、感染传染性疾病等，导致穿山甲免疫力下降，甚至死亡。陆珂静等在救护死亡中华穿山甲的胃肠道里发现大量线虫，通过形态学鉴定为广东婿捲线虫［20］。陶立等从一只病死的中华穿山甲肺部病变组织中分离到一株菌株，经测序鉴定为摩氏摩根菌［21］。研究报道出血性胃溃疡和肺炎是导致50%以上圈养穿山甲死亡的主要原因，而造成胃溃疡的直接因素是应激和人工食谱，在应激状态下穿山甲易发生胃溃疡和死亡。因此，为圈养穿山甲提供适宜的生存环境，降低其生存压力，有助于改善其健康状况。

生理生态学相关参数对评估穿山甲健康状况具有重要意义，也可用于临床诊断。YU 等对3 只中华穿山甲体温进行动态监测，结果显示中华穿山甲的体温为（33.20±0.95）℃［22］。CHHETRI 等收集100 只健康中华穿山甲的血液，其中雄性51 只，雌性49 只，对其血清化学指标进行了统计分析，发现谷丙转氨酶、脂肪酶活性和磷酸盐浓度均存在显著的季节差异，成年和亚成年穿山甲的平均红细胞血红蛋白含量、肌酐、总蛋白、磷酸盐、葡萄糖、钾浓度和淀粉酶活性差异显著［23］。

6 分子基因

随着分子遗传学兴起，穿山甲与食肉目的关联逐渐被证实。现在学者们公认穿山甲所属的鳞甲目属于猛兽大目，是食肉目的近亲。覃屏生等将30 种哺乳纲动物和中华穿山甲线粒体基因组全序列相结合，重建MP 和BI 系统树，结果显示中华穿山甲和食肉目为姐妹支，支持它们为姐妹群的观点［24］。吕雪等研究进一步证明，穿山甲和食肉目具有较近的亲缘关系［25］。胡靖扬等对已报道的穿山甲物种的线粒体基因数据进行分析，证明可能存在着穿山甲新物种［26］。

除了新物种鉴定、遗传保护外，人们还在分子水平上研究穿山甲肠道微生物生态，对解决人工圈养穿山甲胃肠道疾病和帮助维持穿山甲健康具有重要意义。刘纯兵等运用16S rRNA 和宏基因组数据，比较了圈养和野生状态下穿山甲肠道微生物的结构和功能，结果显示，食谱差异、圈养时间长短和是否使用抗生素是导致圈养和野生穿山甲肠道微生物组成和功能差异的重要原因［27］。此外，圈养穿山甲中的抗性基因和毒力因子种类和数量显著高于野生穿山甲，揭示了圈养穿山甲易患胃肠道疾病的风险。

7 展望

目前，中华穿山甲生态学、人工圈养和分子遗传等相关研究还处于起步阶段，未来要加强开展以下4方面的研究。

7.1 种群分布监测

结合目前广泛使用的红外相机监测技术，对中华穿山甲的历史分布区及潜在分布区开展专项摸底调查，同时结合科学记录、民间调查等工作，对中华穿山甲的分布情况及栖息地选择进行研究，为穿山甲保护区域划定、开展有效保护行动提供科学依据。

7.2 圈养繁殖

圈养繁殖是保护中华穿山甲的重要手段之一，但目前还存在许多技术难点仍待解决。1）圈养环境参数，模拟中华穿山甲野外自然栖息地用于圈养穿山甲。2）适宜的人工饲料，分析中华穿山甲的消化系统特点，改善其人工饲料，满足它们的营养需求。3）生殖周期中激素浓度的定量分析需要加强研究，包括睾酮浓度、雌激素浓度、卵泡刺激素浓度与排卵、孕期孕酮浓度等，这些研究结果可为中华穿山甲实际繁殖的人工调控提供参考。4）疾病控制，为圈养中华穿山甲提供合适的环境，或采取预防措施减少穿山甲患病的机会，如最适温度和湿度、适宜的人工饮食及驱虫等，同时需加强病例研究，探究穿山甲的发病机理，为穿山甲的治疗提供参考。