非编码RNA生物学预测软件的开发与应用研究进展
2021-12-03刘洪飞廖明帜蓝贤勇
刘洪飞,廖明帜,蓝贤勇*
(1. 西北农林科技大学 动物科技学院,陕西 杨凌 712100;2. 西北农林科技大学 生命科学学院,陕西 杨凌 712100)
自从核糖体RNA(ribonucleotide RNA,rRNA)、转运RNA(transfer RNA,tRNA)以及丰富多样的非编码RNA被发现以来,人们越来越意识到非编码RNA(non-coding RNA,ncRNA)在生命活动中的作用。现如今,科学家发现的非编码RNA已有十几种之多,包括持家非编码RNA(转运RNA、核糖体RNA、核小RNA(small nuclear RNA,snRNA)和核仁小RNA(small nucleolar RNA,snoRNA)等,以及具有调控功能的非编码RNA(微RNA(microRNA,miRNA)、长链非编码RNA(long non-coding RNA,lncRNA)、环状RNA(circular RNA,circRNA)、小分子干扰RNA(small interfering RNA,siRNA)和Piwi互作RNA(Piwi-interacting RNA,piRNA)等)[1-2],尤其是具有调控功能的ncRNA在许多疾病以及癌症中起着重要作用,因而研究其生物形成过程以及功能调控机制等方面具有重要意义。
高通量技术的发展促进了对转录组的认识,尤其是针对不同类型ncRNA而设计的RNA-seq通过结合后续相应的鉴定软件可以对其ncRNA进行鉴定、差异表达分析以及常见的功能富集分析。RNA-seq不仅可以对ncRNA进行鉴定,而且能够挖掘其中的关键突变位点[3]。针对从RNA-seq后续分析的结果中鉴定ncRNA甚至是预测新的ncRNA分子,现已经有许多ncRNA的鉴定软件。鉴于对功能调节性ncRNA研究较多,因而本文主要针对miRNA、lncRNA、circRNA以及piRNA的生物学预测软件进行综述。
1 非编码RNA的生物合成
1.1 微RNA(microRNA,miRNA)
miRNA是一类不具有编码潜力、长度为21~23 nt、可以与靶mRNA分子的3'-UTR结合的小分子ncRNA。miRNA的合成过程包括2个阶段,分别为细胞核中的转录阶段以及细胞质中的转录后加工阶段(图1A)。最终,成熟的miRNA双链可以被由Ago2和Dicer等构成的RNA诱导的沉默复合物(RNA-induced silencing complex, RISC)所识别,进而在RISC中的解旋酶的作用下形成仅有21~23 nt的miRNA单链分子[4]。
目前的研究发现存在一类非经典miRNA,它们是由snoRNA、tRNA等基因转录加工形成[5],这些非经典的miRNA在转录加工后,通过不同于经典miRNA的转运机制出核。……
