刘凯毅，任剑星，张晓晓，董胜胜，董健

（工业发酵微生物教育部重点实验室，天津科技大学生物工程学院，天津 300457）

酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）是一种单细胞的真核微生物，其形态大多为椭圆形、球形、腊肠形以及卵圆形。酿酒酵母常用于制作面包及啤酒、白酒葡萄酒等产品。近年来，在工业产业的不断发展的进程中，社会对可持续化绿色发展的要求随之不断增长，从而带动了生物燃料的发展，因此社会对生物乙醇的需求不断地上升。在酒精发酵生产的过程中，酿酒酵母发酵速度快，产酒精浓度高，因此，酿酒酵母作为一种工业生产微生物，在酒精发酵产业中具有广泛的应用[1]。在酿酒酵母发酵生产乙醇的过程当中，由于发酵过程的动态变化，酿酒酵母暴露于多种胁迫因子中，例如高温、乙醇、渗透压、乙酸等，在胁迫环境中其生长代谢受到抑制[2]。在酿酒酵母中，第二信使环磷酸腺苷（cyclic adenosine monophosphate，cAMP）和蛋白激酶 A（protein kinase A，PKA）在代谢调控、应激抗性和细胞周期调控中起着重大的作用[3-7]。蛋白Gpa2和Ras2可以调控由CYR1编码的腺苷酸环化酶（adenylate cyclase，AC），从而催化 cAMP 的合成[8]。蛋白激酶A（PKA）为Ras-cAMP信号通路的下游主要靶标[9]，cAMP含量的增加，导致PKA的调节亚基与催化亚基解离，使得PKA催化亚基参与其下游转录因子的磷酸化过程，引起一系列的胞内反应。PKA会对其下游效应物产生磷酸化作用，通过这种磷酸化作用，对细胞生长代谢及其应激反应进行调控[10-11]。PKA的下游效应物主要有 Rap1、Hsf1、Adr1、Msn2/Msn4、Ssn2 等转录因子[12-13]。现有研究表明，在酿酒酵母处于胁迫环境当中，通过信号转导产生应答机制，以此对外界胁迫环境产生一定耐受性能。……