文艳鹏 罗蕊 王志妍 韩云江 朱虹 陈璐 李硕 李茹鑫 张佳冰 黄凤兰

摘要 蓖麻是一种重要的油料作物，具有广泛的经济价值和使用价值。蓖麻的花序是直接影响着蓖麻产量的相关性状。对蓖麻花序的生长发育特征、影响蓖麻花序发育相关因素、功能研究等方面进行了综述，并对蓖麻花序的研究现状进行了展望，为进一步研究蓖麻花序的功能以及分子育种方面奠定了理论基础。

关键词 蓖麻;蓖麻花序;分子育种;结构特征;功能

中图分类号 S 565.6  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2021）16-0007-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.16.003   开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Research Progress on the Structure Characteristics and Functions of Castor Inflorescence

WEN Yan-peng，LUO Rui，WANG Zhi-yan et al  （College of Life Sciences and Food Engineering，Inner Mongolia University for Nationalities，Tongliao，Inner Mongolia 028000）

Abstract  Ricinus communis  L.is an important oil crop，which has a wide range of economic and use values.The inflorescence of  R.communis  is a related trait that directly affects the yield of  R.communis. This article reviewed the characteristics of the growth and development of  R.communis  inflorescence，related factors affecting the development of  R.communis  inflorescence and functional research，and looked forward to the current research status of  R.communis  inflorescence，and laid a theoretical foundation for further research on the function of  R.communis  inflorescence and molecular breeding.

Key words  Ricinus communis  L.; Ricinus communis  inflorescence;Molecular breeding;Structure characteristics;Functions

蓖麻 （Ricinus communis  L.）為大戟科蓖麻属，因其含有丰富的油脂，被誉为世界十大重要油料作物之一[1-2]。蓖麻籽的油脂成分是其他植物油难以化学合成的自然界中唯一的蓖麻醇酸，是不易挥发的不干性油[3]，是唯一可替代石油广泛应用的植物油。蓖麻油具有多种工业用途，是农业、医药、化工、航空、航海、电子及机械制造等领域[4-5]的重要原料。蓖麻毒蛋白（ricin）是蓖麻种子的主要有毒成分，蓖麻毒素在医疗上可以杀死肿瘤细胞，使人们深入了解肿瘤发生和发展机制，故而发现新的肿瘤药物靶点并开发更多安全的有效抗肿瘤药物[6-8]。

蓖麻花序能直接影响蓖麻单产，现阶段对蓖麻花序的研究与利用是有效提高蓖麻产量的方法之一[9]。黄凤兰等[10]以蓖麻Lm型雌性系的两用系aLmAB2为研究对象，在显微学水平上研究其后代两性、单雌、标雌3种类型花序分化过程中的差异，确定植株由营养生长到生殖生长转变的关键时期，对蓖麻花序的研究有重要意义。笔者对蓖麻花序的基本特征、影响蓖麻花序生长发育相关的因素和蓖麻花序的相关功能的研究进行了概括，对生产应用中蓖麻花序花性的调控以及单雌材料的自繁和杂优利用途径等育种方面具有重要的指导作用[11]。

1 蓖麻花序的基本特征

蓖麻属于雌雄同株异花植物，多数为异花授粉，常为多级分枝且无限花期[12]。不同类型花序的生长发育过程是一样的，整个花序的分化发育过程是从花序的基底部依次向上分化，首先出现的是一级花梗原基，因以一个一级花梗原基为一个花节，所以在花节基部两侧分化出一个二级花梗原基，从而依次分化出三级、四级花梗原基。雌花原基是花序顶端的最后发育。当顶端雌花原基形成，距离最近的一级花梗原基生长发育受到抑制，顶花先于雄花及其稍下的雌花开始开放。各级的花梗顶端通常发育为一朵单性的雌花或雄花，极少数发育成两性花。通常花序根部花节花梗发育为雄花，中、上部花节的花梗发育为雌花。根据蓖麻生长发育形态可将蓖麻花序的分化过程分为生长锥伸长膨大、花梗分化、小花分化、花粉粒和子房形成、花粉粒充实完成5个时期[13]。

花序大体分为圆锥花序、总状花序和混合花序3种类型。正常株的蓖麻为圆锥花序，花序轴上方的雌花颜色为红色，下方的雄花颜色为黄色。变异的总状花序包括全雌株（主穗是全雌而分枝花序底部出现少量雄花的雌性株）、顶端镶嵌雄花的两性株以及镶嵌型雌性株（雄花分布在雌性花朵之间）;混合花序是一种或几种类型雌雄同株的混合性状[12]。

2 影响蓖麻花序生长发育的相关因素

2.1 基因

DNA 甲基化是一种调控基因表达、细胞分化、染色体失活以及基因组印记的一种表观遗传修饰之一。它能不改变DNA的一级结构而引起生物染色质结构、DNA 构象、DNA 稳定性及DNA与蛋白质相互作用方式等的改变，从而控制基因的表达[14-15]。赵永[16]对不同发育时期Lm 型雌性系蓖麻的单雌、标雌、两性系的花序轴进行DNA甲基化含量测定与差异蛋白质组学研究，结果表明蓖麻不同花序类型的不同发育时期DNA甲基化存在差异以及发现蓖麻花序发育相关的基因和蛋白质，从而在基因水平和蛋白质水平解释了蓖麻花序发育的相关分子机理。张艳欣等[17]以Lm 型雌性系蓖麻不同性系花序的不同发育时期进行基因组 DNA甲基化研究，应用MSAP 分析寻找花序发育相关基因，结果表明，参与蓖麻花序发育调控的基因可能有 4 个，与之同源的序列编码蓖麻过氧化物酶体生物合成相关蛋白的基因通过外界因素参与过氧化物酶系统影响植物器官的生理变化和生长发育;与之同源的序列编码多效耐药性蛋白的基因尚未发现与其花序发育相关的报道，根据在同一花序类型的不同发育时期的DNA甲基化以及基因表达方面都存在明显差异进而推测该基因参与蓖麻花序的发育;与同源序列编码GABA转运蛋白的基因通过GABA的浓度变化从而影响植物花粉管的发育。如在拟南芥中POP2（pollen-pistil-interaction 2）编码GABA-PT，它能够调节和维持二倍体雌性细胞和花粉管中GABA的含量，使在未受精的雌蕊中存在一个从柱头到珠孔逐渐升高的GABA浓度梯度，刺激并引导花粉管伸长[18];与其同源的序列编码磷脂酰-4-磷酸5-激酶1的基因参与磷脂酰肌醇信号系统来影响花粉的发育。有研究表明， PIP5K1、PIP5K2基 因在花粉发育的早期阶段以及液泡形成具有重要的引导作用[19]。陶瑶[20]对蓖麻 RcTAW1基因 进行转基因烟草植株的特性分析，结果表明 RcTAW1基 因能够促进植物花序的发育。

2.2 磷脂酶类

磷脂酶包括磷脂酶A1、磷脂酶A2、磷脂酶B1、磷脂酶B2、磷脂酶D、磷脂酶C的一类能水解甘油磷脂的脂质水解酶[21]。其中磷脂酶C能特异性水解sn-3位上的甘油磷酸酯键，在信号传导中发挥着重要作用。植物的磷脂酶 C 包括X结构域、Y 结构域、C2 结构域、EF 指型结构。 PLC基 因参与了植物的很多生理过程和代谢活动，对植物的生长发育有着重要的影响。李丽丽等[21]研究表明PLC家族6个基因 PLC2、PLC2M、PLC2N、PLC4、PLC4X2、PLC6 与蓖麻Lm型雌性系3种花序类型的生长发育相关。研究发现，蓖麻 PLC基因 的表达量对蓖麻花序生长发育有一定的影响[22]。

植物磷脂酰肌醇4-磷酸5-激酶 （PIP5K） 是生物体内的磷脂类激酶，通过特异性催化生成磷脂酰肌醇4，5二磷酸（PIP2）参与PIP2代谢通路的调控，调节很多植物的生长发育[23]。蓖麻 PIP5K基因家族对蓖麻花序发育有重要的影响。蓖麻PIP5K基因家族包括PIP5K1、PIP5K2、PIP5K4、PIP5K6、PIP5K8、PIP5K9、PIP5K11共7 个基因。梁塔娜等[23-24]对蓖麻 PIP5K 基因家族进行了生物信息学分析及荧光定量PCR，结果表明除了 PIP5K4可能与 花序轴性状无太大关系，其他6个基因与Lm型雌性系后代发育直接相关，鉴定PIP5K家族对蓖麻花序发育的影响有助于利用PIP5K家族调控蓖麻花序发育，对实现蓖麻三系配套育种有重要意义。

2.3 激素 植物内源激素是植物体内正常合成的产物之一，一般分为细胞分裂素类、生长素类和赤霉素类等。植物种子萌发、组织器官分化和开花结实等生理活动是各种内源激素在时间、空间的相互作用、相互协调引起的生理效应[25]。在花粉发育过程中，生长素起着基本的调节作用。李培旺等[26]研究表明内源激素是影响植物开花结实的重要因素。Ugalde等[19]验证了花开时期的花粉粒中外源施用吲哚乙酸（IAA）诱导 PIP5K1和PIP5K2的 表达，而用环己酰亚胺预处理（CHX）消除了IAA刺激花 粉PIP5K1和PIP5K2 转录物积累的能力，结果表明生长素是主要控制基因的下游靶标。汪磊等[27]对蓖麻花序特征和花芽分化进行了初步分析，不同性别花序和花的内源激素含量显示：生长素（IAA）含量，单雌花序>雌花>两性花序>雄花;脱落酸（ABA） 含量，雄花显著高于雌花，但两性花序却明显低于单雌花序;IAA/ABA 值，雌花>单雌花序>两性花序 >雄花;由此可以看出IAA 含量和 IAA/ABA 相对含量可能在花性分化中具有较为重要的作用。陈梅[25]利用不同质量浓度的外源激素处理，观察对植株营养生长及花芽分化的影响，故而获得适宜的外源激素诱导雌花分化的处理方法，为提高蓖麻有效花序和全雌株诱变提供有效的参考依据。

3 蓖麻花序功能研究进展

植物杀虫剂是一类具有杀虫活性的植物某些部位或者提取其中有效成分制成的杀虫剂。目前在植物源农药领域中，国内外对蓖麻提取物的功能研究及其作用方式等方面都有相应研究报道。吴雪平等[28]对蓖麻碱杀蟲活性进行研究，结果表明，蓖麻碱具有无污染、成本低、易生产且安全高效的杀虫剂作用;在低剂量时，蓖麻碱具有改善记忆的作用。在此基础上，孙洋等[29-30]进一步对蓖麻花序进行提取物的杀虫活性、杀虫谱以及对害虫的作用机理进行研究，结果表明，蓖麻花序不同极性溶剂提取物对黏虫的触杀作用以乙醇提取物最强，蓖麻花序乙醇粗提物的杀虫活性成分存在于石油醚萃取物中。蓖麻碱具有中枢兴奋的作用，低剂量可提高记忆功能，对健忘症状具有一定的改善作用[31-32]。因此，利用蓖麻可研制出新型植物源生物农药。

4 展望

目前国内外有关对蓖麻花序发育方面相关的研究报道较少。蓖麻作为一种重要的油料作物，花序是与其产量直接相关的性状。对于控制蓖麻花序生长发育的因素有多种，其中，对磷脂酶与磷脂酰肌4-磷5-激酶（PIP5Ks）研究较多，虽然学术界对植物中PLC基因家族的研究越来越多，但主要是围绕PLC基因家族的产物进行研究，并未对信号转导途径中激活相应信号的物质及其作用机制进行研究[21]。近年来就PIP5Ks在植物信号传导方面的研究较多，但对植物中PIP5K基因家族在花序发育方面的研究较少。目前来看PIP5K家族在拟南芥及蓖麻花序发育影响方面的研究甚少，需要进一步大量进行拟南芥及蓖麻花序发育方面的研究。应用PIP5K家族在拟南芥及蓖麻中功能方面的研究，应全面深入地研究PIP5K家族在蓖麻花序发育方面的影响研究[33-35]。蓖麻主花序开花结实除了受内源激素的影响外，还受品种、光照、温度和水肥等因子的影响，至于各因子的相互作用对蓖麻主花序开花结实影响的机理还有待于进一步研究。国内外对蓖麻花序提取物对黏虫的作用方式和作用机理尚未开展研究，今后研究的方向和重点是对蓖麻花序开展进一步的分离提纯，鉴定出杀虫活性成分的化学结构，对杀虫活性化合物进行结构改造和人工合成，进而创制新型生物农药。随着生物技术的发展和人们对蓖麻花序的更深入研究，能够有效指导蓖麻分子育种，拓宽蓖麻在农业方面的应用以及生物农药的开发利用。

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