徐存翊 王昊 叶茂翔 张永生 刘劲军 曾爱平

摘要 ：油茶象Curculio chinensis Chevrolat是我国油茶作物的重要蛀果害虫，严重影响油茶的质量。触角感器是油茶象进行信息识别的重要结构单元，感器的类型和分布直接影响油茶象对机械及化学刺激的响应。本文利用扫描电镜对油茶象成虫触角上的感器进行观察和比对。结果表明： 油茶象成虫触角存在雌雄二型现象，触角长度、感器类型及分布均有显著差异。雌雄成虫触角上共有的感器类型为6类12种，包括4种刺形感器、2种锥形感器、2种叉形感器、2种毛形感器，1种Bhm氏鬃毛和1种芽孢形感器。仅在雄虫触角上观察到腔形感器，而芽孢形感器在雌、雄触角上的着生部位不同。在象甲科昆虫上首次发现了SfⅠ变形、StⅡ中部膨大和SchⅢ顶部膨大3种感器。结合已有感器功能的报道，对感器类型、形态和分布进行比较，并分析其功能。

关键词 ：油茶象; 触角; 感器; 扫描电镜; 功能

中图分类号：

S 763

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020011

Antennal sensilla of Curculio chinensis （Coleoptera： Curculionidae）

observed with scanning electron microscope

XU Cunyi， WANG Hao， YE Maoxiang， ZHANG Yongsheng， LIU Jinjun， ZENG Aiping*

（Institute of Insects， Hunan Agricultural University Hunan Provincial Key Laboratory for Biology and

Control of Plant Diseases and Insect Pests， Changsha 410128， China）

Abstract

Curculio chinensis is a severe pest damaging camellia fruits in China， seriously affect the quality of camellia. Antenna is the main structural unit of C.chinensis for information recognition， and the type and distribution of antennal sensilla on the antennae can influence the responses of adults to mechanical and chemical stimulation. With the aid of scanning electron microscopy， antenna sensilla of C.chinensis adults were inspected and compared in this study. The results indicated that there is a sexual dimorphism in the antennae of C.chinensis adults： in addition to the length of antennae， there were also differences in the type and distribution of antennal sensilla between the sexes. There were six types and a total of 12 subtypes of common antennal sensilla in both sexes， including four subtypes of sensilla chaetica， two subtypes of sensilla basiconica， two subtypes of sensilla furcation， two subtypes of sensilla trichodea， one subtype of Bhm bristle and one subtype of sensilla gemmiformium. The sensillum cavity was only observed in males， and sensilla gemmiformium was distributed in different locations between the sexes. Three subtypes （Sf Ⅰ variant， St Ⅱ middle swelling and Sch Ⅲ tip swelling） were for the first time reported in insects of Curculionidae. The possible functions of these sensilla were discussed based on comparison with reported morphology and distribution.

Key words

Curculio chinensis; antenna; sensilla; scanning electronic microscope （SEM）; function

油茶象Curculio chinensis Chevrolat，又名山茶象、中華茶籽象，属鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae，是油茶专性蛀果害虫，大部分油茶产区均有分布[1]，引起油茶品质下降[2]，严重影响我国油茶产业的发展。但因其生活隐蔽，成虫在果内产卵，幼虫孵化后啃食果仁，最后随落果进入土中化蛹[3]，防治困难。而引诱剂作为一种有效的生态防控手段，已逐渐成为害虫防治研究的热点。触角是昆虫接受外来化学及机械刺激的重要感觉器官，感器是昆虫触角上着生的基本感觉结构，昆虫以此接收外界信息，从而作出觅食、交配、产卵、寻找寄主、选择栖息地等行为反应[4]。研究触角感器的类型、形态和分布是探索昆虫行为内在机理的前提，对探究感器对其行为的调控及感器的生态学功能有着重要的意义[5]。但关于油茶象触角感器的研究未见报道。

本研究通过扫描电镜观察油茶象触角的形态及其感器类型、形态特征和分布特点，与报道的感器功能以及雌雄个体间的差异进行比较分析，为进一步探索油茶象分类学、行为学、电生理学以及防治方法等研究奠定基础。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

供试油茶象采自湖南省邵阳县五峰铺镇（26°56′N， 111°28′E， 海拔284 m） 小果油茶林，采集新鲜油茶树枝条带回室内，置于温度（25±1）℃，湿度（70±5）%，光周期L∥D=14h∥10h的人工气候箱饲养，挑选未受损伤的雌、雄成虫进行电镜观察。

1.2 样品制备及观察

在解剖镜下区分油茶象成虫性别，选取雌、雄成虫各10头，先用生理盐水冲洗，再用3%的戊二醛固定3 h，生理盐水冲洗3次后浸泡10 min，最后用生理盐水冲洗3次。用不同浓度乙醇（80%、90%、95%、无水乙醇）进行梯度脱水，各梯度脱水10 min，最后自然干燥。将干燥后的油茶象置于解剖镜下，用解剖刀将头部喙管连同触角和身体分离开，将过长的喙管切除，便于固定。将样品固定在贴有双面导电胶带的扫描电镜样品台上，离子溅射喷金，在JEOL SEM_6380LV型扫描电镜下对雌、雄成虫触角整体和各节上感受器的形状和数量进行观察并拍照，电镜工作电压 15～20 kV。

1.3 感器分类

本研究共观察油茶象雌、雄成虫各20根触角，触角感器的分类和命名主要依据 Schneide（1964）的命名系统，同时参考已报道的象甲科感器类型的相关文献[68]。

1.4 图像测绘及数据处理

使用显微图像测量软件Digimizer 3.2进行长度、直径等测量。运用SPSS 19.0软件进行数据处理分析，采用独立样本的t测验法对样品测量值进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 油茶象触角的形态结构

油茶象成虫的触角共12节，呈膝状，着生于头部喙管两侧，雌性触角着生于喙管靠近头部端1/3处，雄性触角着生于喙管靠近头部端1/2处。雌性成虫触角长约5 894.78 μm，雄性成虫触角长约5 005.18 μm（表1）。

触角由基部向端部依次为柄节（scape，Sc）、梗节（pedicel，Pe）和鞭节（flagellum，F1～F10）。其中，柄节1节，呈锤状，细长，从柄节的喙管着生点向后方延伸一条浅纵沟，用于放置回缩的触角柄节;梗节1节，鞭节包括10个亚节，第1～6亚节长度逐节递减，基部及端部逐节变粗，由第7亚节开始膨大，第7～10亚節形似烛焰，各节长度递减，基部及端部逐节变细（图1a，b）。

触角表皮多具鳞片状凸起，尤以分节处最为明显。触角各节长度的测量结果表明（表1），雌虫触角柄节、梗节和鞭节F1～F7节的长度显著长于雄虫（P<0.05），而雌雄虫触角鞭节F8～F10节长度没有显著差异（P≥005），雌虫的触角全长显著长于雄虫（P<0.05）。触角各节基部及端部直径的测量结果表明（表2，表3），雌雄虫触角各节直径均无显著差异（P≥0.05）。

2.2 油茶象触角感器的形态及分布

油茶象触角上主要有7大类感器类型，分别为刺形感器、锥形感器、毛形感器、叉形感器、Bhm氏鬃毛、腔形感器、芽孢形感器，另外少数个体还存在一些特殊的类型。其中分布数量最多的依次是刺形感器、锥形感器、毛形感器，分布范围最广的依次是刺形感器、叉形感器、锥形感器，仅刺形感器在触角每一节均有分布。总体上，触角从柄节到鞭节第10亚节感器类型和数量都逐节增加，尤以鞭节F7～F10亚节感器类型最多，密度最大。油茶象触角感器的形态特征见表4。

2.2.1 刺形感器（sensilla chaetica，Sch Ⅰ、Sch Ⅱ、Sch Ⅲ、Sch Ⅳ）

着生于臼状窝中，四周隆起，基窝开阔，与触角表面呈一定角度或平行，劲直挺立，基部至端部逐渐变细，外壁厚，具明显的由外壁凹陷形成的纵长脊状隆起，雌雄成虫皆有分布。根据其基部宽度、端部形状以及刺体长度将其分为4种亚型。

Sch Ⅰ：顶部尖细，端部微内弯，外壁基部2/3处以下具浅纵沟，上部外壁光滑，主要分布于鞭节第7～10亚节且数量依次递减，少量分布于柄节端部靠近头部的侧面。长度44.68～44.93 μm，基部直径3.09～3.63 μm（图2a，表4）。

Sch Ⅱ： 形态与Sch Ⅰ高度一致，但长于Sch Ⅰ，外壁具明显纵沟，并汇聚于感器顶端，主要分布于触角梗节靠近鞭节部以及鞭节第1～6亚节，着生于各节除端部与基部的节间过渡区外的其余区域，分布密度依次增大。长度68.38～73.42 μm，基部直径3.98～423 μm（图2c，表4）。

Sch Ⅲ：顶部圆滑，基部较细，外壁具纵沟，与触角表面夹角略大，且长于周围感器，均匀分布于鞭节的第7～10亚节各节靠近分节处的端部。长度71.63～78.28 μm，基部直径3.82～3.92 μm（图2f，表4）。

SchⅣ：顶部钝状，基部最粗壮，外壁具明显纵沟，纵沟表面具斜条纹，与触角表面夹角较大，为触角上最长的感器类型，远长于其他感器，突出于触角表面，均匀分布于鞭节第1～6亚节各节靠近分节处的端部。长度177.16～194.32 μm，基部直径9.03～9.36 μm（图2d，表4）。

2.2.2 锥形感器（sensilla basiconica，SbⅠ、SbⅡ）

着生于臼状窝中，四周微隆起包裹感器基部，直立，较短，顶部圆滑，外壁光滑，雌、雄成虫皆有分布。根据基部宽度及形状将其分为2种亚型。

SbⅠ：基部较窄，感器由基部向端部逐渐变细，主要分布于鞭节第7～10亚节，数量较多，分布密集。长度26.43～28.54 μm，基部直径1.97～2.55 μm（图2a，表4）。

SbⅡ：基部较宽，端部与基部几乎等宽，主要分布于鞭节第7～10亚节，数量较多，分布密集。长度21.87～26.10 μm，基部直径2.80～3.06 μm（图2a，表4）。

2.2.3 叉形感器（sensilla furcation，SfⅠ、SfⅡ）

着生于臼状窝内，基部较宽，由基部到端部略微变细，端部分叉，外壁具纵沟，根据长度及分叉形状将其分为2种亚型。

SfⅠ：端部分叉部为毛状，呈不规则弯曲，顶部尖细，主要分布于柄节到鞭节第6亚节背面，数量依次增多。主体长度63.64～64.11 μm，分支长度11.63～12.04 μm，基部直径4.25 μm（图2c，表4）。

Sf Ⅱ：端部分叉部分为锥状，短小，顶部呈钝状，于鞭节第1～6亚节的端部呈环状均匀分布。主体长度170.49～191.53 μm，分支长度4.35～6.22 μm，基部直径8.97～9.11 μm（图2d，表4）。

2.2.4 毛形感器（sensilla trichodea，StⅠ、StⅡ）

着生于臼状窝中，基部基窝窄小，感器由基部至端部逐渐变细，毛状，主体弯曲，外壁光滑，雌雄成虫皆有分布。根据其顶部形状将其分为2种亚型。

St Ⅰ：顶部尖细，端部细毛呈不规则扭曲，主要分布于鞭节第8～10亚节，向端部逐节增多。长度44.67～48.17 μm，基部直径3.00～3.03 μm（图2b，表4）。

St Ⅱ：顶部圆滑，主体向触角表面弯曲，主要分布于鞭节第8～10亚节，向端部逐节增多。长度39.79～46.65 μm，基部直径2.76～3.02 μm（图2b，表4）。

2.2.5 Bhm氏鬃毛（Bhm bristle，BB）

着生于下凹的基窝内，基部宽阔，呈短刺状，外壁光滑，垂直于触角表面，仅分布于柄节与梗节连接处的节间膜上，是数量最少的类型。长度8.01～8.81 μm，基部直径4.15～4.18 μm（图2g，表4）。

2.2.6 芽孢形感器（sensilla gemmiformium，Sg）

着生于触角表皮鳞片状凸起的边缘，形态像植物种子萌发的芽，多簇生，一片鳞片上多个连成锯齿状，单个感器短小直立，顶端钝圆，外壁光滑。在雄成虫的鞭节第3～5亚节基部的腹面零星分布。在雌成虫的鞭节第1～3亚节基部腹面成蔟分布，雌成虫数量多于雄成虫。长度0.72～1.04 μm，基部直径0.77～0.80 μm（图2e，表4）。

2.2.7 腔形感器（sensilla cavity，Sca）

表皮向内凹陷形成的空腔，着生于鞭节第1～6亚节的端部以及第7亚节的基部，仅在雄成虫触角上发现。直径为1.73 μm（图2h，表4）。

2.2.8 特殊类型

仅在个别个体上观察到分布较少的类型，推测属于个體间差异，有以下4种：

Sch Ⅲ顶部膨大（Sch Ⅲ variant，Sch Ⅲv）：在Sch Ⅲ的顶端出现锤状膨大，其余形态与Sch Ⅲ一致（图2i）。

St Ⅱ中部膨大（St Ⅱ variant，St Ⅱv）：形态与St Ⅱ相似，仅在St Ⅱ的中间靠上部出现水滴状膨大（图2j）。

SfⅠ变形（SfⅠ variant，SfⅠv）：感器主体明显粗于SfⅠ，其分叉的方式有很明显的差异，不同于SfⅠ的分叉部逐渐过渡变细，该感器的分叉类似天线，并没有由粗到细的过渡。除此之外，其余形态与SfⅠ保持一致（图2k）。

棒形感器（sensilla rod-like，Sr）：相较于SchⅡ，该类型的感器基部直径及长度都要略大，端部扁薄宽大，略微弯曲，向两端翘起，顶端有小的乳状突出。（图2k）。

2.3 雌、雄成虫触角及感器比较

雌成虫在触角全长以及柄节到鞭节第7亚节各节长度上均显著长于雄成虫，但在各节基部及端部直径上雌、雄之间没有显著差异，雌、雄成虫触角形状相同。

对油茶象触角感器类型的观察发现，刺形感器Ⅲ、Ⅳ、锥形感器Ⅱ、叉形感器Ⅱ、毛形感器Ⅰ、Ⅱ、Bhm氏鬃毛以及芽孢形感器长度雌雄存在显著差异，而刺形感器Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ、锥形感器Ⅰ、Ⅱ以及毛形感器Ⅱ感器基部直径雌雄存在显著差异。腔形感器为雄成虫所特有，芽孢形感器在雌、雄成虫触角上存在分布差异，其余感器形态及其着生方式未观察到雌雄二型现象。

3 讨论

油茶象触角形态与同科的美核桃象甲Curculio caryae[9]、三叶草花叶象Hypera meles[10]、紫苜蓿叶象 Hypera postica[1112]、稻水象Lissorhoptrus oryzophilus[1314]、棕榈象Rhynchophorus palmarum[15]、沟眶象Eucryptorrhynchus chinenis[16]、云南木蠹象Pissodes yunnanensis[8]、长足大竹象Cyrtotrachelus buqueti[17]、红木蠹象Pissodes nitidus[6]、筒喙象属的Lixus nordmanni[18]等昆虫相似。

油茶象成虫触角鞭节第7～10亚节膨大，推测其增大了触角端部表面积，便于接收到更多的气味和化学信号，是油茶象触角上感受力最强最敏感的部位。油茶象触角上发现的感器类型共有7类13种，其中雌、雄共有类型有6类12种，这些一般类型的感器为绝大多数昆虫所共有。特殊类型中的棒形感器与杨干象Cryptorhynchus lapathi棒状感器Ⅱ型高度相似[7]， 但其功能尚不清楚。特殊类型中的SfⅠ变形、StⅡ中部膨大和SchⅢ顶部膨大3种类型在已有象甲科昆虫触角上尚属首次报道。

油茶象刺形感器与绝大多数象甲科昆虫形态相似[67]。锥形感器Ⅰ型与杨干象锥形感器Ⅱ型高度相似，锥形感器Ⅱ型与杨干象锥形感器Ⅰ型相似[7]。叉形感器Ⅰ型与茶丽纹象甲Myllocerinus aurolineatus的叉形感器高度相似，但其长度存在差异[19]，叉形感器Ⅱ型未发现有相似的报道。毛形感器与米象Sitophilus oryzae的毛形感器Ⅱ型高度相似，但其长度及分布存在差异[20]。Bhm氏鬃毛与云南木蠹象的芽形感器高度相似，且分布位置也一致[8]。芽孢形感器与香蕉假茎象甲Odoiporus longicollis[21]和枣食芽象甲Scythropus yasumatsui[22]的芽孢形感器高度相似，但数量及分布存在差异。腔形感器也叫表皮孔，多见于鞘翅目昆虫，绝大多数象甲科昆虫具备[8，1920]。

刺形感器通常被认为具有接受机械刺激和化学刺激的功能[23]，可能还具有定位的功能[24]。在油茶象的触角上，刺形感器直立于触角表面，分布范围最广，数量最多，且明显高于其他类型感器，这便于油茶象首先接触植物，感受机械刺激，从而选择求偶微环境和产卵的适宜场所。

锥形感器通常被认为是一种嗅觉感器[25]，在某些鞘翅目昆虫中还存在有性二型现象，如曲纹花天牛Leptura arcuata和橡黑花天牛Lepturinae aethiops的雄成虫锥形感器的数量显著高于雌成虫，据此推断雄性锥形感器具有识别雌性性信息素的功能[26]。油茶象触角的锥形感器主要集中分布在鞭节第7～10亚节上，数量较多，推测其可能具有感受空气中的气味分子寻找食物源的功能。

叉形感器在鞘翅目其他科昆虫触角上也有发现，如Dastarcus helophoroides[27]、Terrobittacus implicatus[28]和 Sitophilus granarius[29]，利用透射电镜观察其内部结构，推测其具有感受机械刺激的功能[27]，且能感知湿度、温度、热量和二氧化碳[29]。推测油茶象叉形感器具有感受机械和化学刺激的功能，根据其形态推测具有控制触角方向功能，又因其主要着生于背面，推测可能与油茶象的避阳趋阴性有关[3]。

毛形感器据报道具有化学感受[30]和湿度、气味感受[31]等功能，同时也是接收机械刺激及自身性信息素的感器[32]。在云斑天牛Batocera horsfieldi触角上毛形感器是最基础的嗅觉感器，用以识别寄主气味[33]。油茶象的毛形感器主要集中在鞭节第7～10亚节上，数量较多，并根据其毛状的外形，推测其除具有接收化学信号功能外还具有感受气流的功能。

Bhm氏鬃毛这种感器通常存在于头部与柄节、柄节与梗节的连接处或柄节和梗节的基部，在其他昆虫中相同位置也有着生。此类感器曾在塔六点蓟马Scolothrips takahashii上以刺形感器被报道[34]，在花蓟马属蓟马上以Bhm氏鬃毛被报道[35]，被认为是感受机械刺激的感受器，确保重力反应。推测当受到机械冲击时，它对重力有缓冲的作用，从而控制触角位置下降的速度[36]。油茶象上Bhm氏鬃毛与已报到的同类感器着生位置一致，推测其功能也基本一致。

芽孢形感器集中分布于节间部位， 当触角受到外界的机械刺激时， 芽孢形感器能够起到缓冲重力的功能， 因此芽孢形感器或许是能够感受重力的一种机械感器[37]。

腔形感器据报道是接触性化学感器、温度感受器或湿度感受器[3839]。而油茶象仅雄成虫具有腔形感器，推测其可能具有接收雌成虫性信息素的功能。

本文首次对油茶象触角感受器进行观察并结合前人对昆虫触角感器功能的研究，发现油茶象感器类型与其他象甲科昆虫基本相同，但其锥形感器、叉形感器、毛形感器以及芽孢形感器的形态和分布与大多数象甲科昆虫存在一定的差异，并且发现了一些一般感器类型变形特化的特殊感器类型，这种差异与特化是否更有利于其功能的发挥或使其具备了更多的功能还有待通过透射电镜及电生理等技术结合油茶象的生活史及行为学来确定。

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（责任编辑：杨明丽）