王攀 孙昌浩 杨帆 骆海波 周利琳 司升云

摘要 [目的]深入了解水芹葉象甲的生物学特性和生活习性，揭示水芹叶象甲的生长发育特征，为该虫的测报调查和防治提供理论依据。[方法]测量比较和描述水芹叶象甲各虫态的形态特征，并比较各龄期幼虫和成虫的取食量差异。[结果]水芹叶象甲幼虫的头壳宽、体长和体宽与龄期线性拟合的R.2分别为0.903 0、0.918 8和0.907 6。蛹和成虫在形态特征上具有明显的雌雄差异，表现为雌蛹的体长、体宽及体重均显著大于雄蛹，雌蛹和雌成虫的体长、体宽和体重均显著大于雄蛹和雄成虫。水芹叶象甲成虫全天均取食，2个取食高峰分别出现在光期的第1个小时和第8个小时。水芹叶象甲雌虫的取食量显著大于雄虫，且雌雄虫暗期的取食量均显著大于光期。幼虫主要在光期取食，取食高峰出现在光期的第7个小时。幼虫的取食量随龄期增加而显著增加，3龄幼虫的取食量显著高于1龄和2龄。1龄和2龄幼虫光期和暗期的取食量无显著差异，但3龄幼虫暗期的取食量显著高于光期。[结论]通过测量比较和描述水芹叶象甲各虫态的形态特征，并比较了各龄期幼虫和成虫的取食节律和取食量差异，为该虫的测报调查和防治提供理论依据。

关键词 水芹叶象甲;形态;性别;龄期;取食量

中图分类号 S436.45文献标识码 A文章编号 0517-6611（2021）07-0136-04

Abstract [Objective] To understand the biological characteristics and living habits， and to reveal the growth and development characteristics of Hypera sp. [Method] The morphological characteristics of various insect states of Hypera sp. were measured and described， and the food consumption difference between larvae and adults were compared respectively. [Result] The head width， body length， body width with larvae instar showed good linear relationship， R.2 of head width， body length， body width with larvae instar were 0.903 0， 0.918 8 and 0.907 6， respectively. The morphological characteristics of pupa and adult were obviously different between male and female respectively. The body length， body width and body weight of female pupae were significantly greater than male pupae， and the females body length， body width and body weight were significantly greater than the males. Adult Hypera sp. feed throughout the day， and the peak of feeding occurs in the 1st hour and the 8th hour into photophase. The feed consumption of the female adult was significantly higher than that of male， and the feed consumption of the adults in scotophase was significantly greater than that of photophase. The larvae mainly feed during the photophase， and the peak of feeding occurs in the 7th hour into the photophase. The feed consumption of larvae increased significantly with instars， and the feed consumption of 3rd larvae was significantly higher than that of 1st and 2nd larvae. There was no significant difference in the food consumption between the 1st and 2nd larvae， but the food consumption of the 3rd larvae in the scotophase was significantly higher than that in the photophase. [Conclusion] In this study， we measured and described the morphological characteristics of each stage of Hypera sp.， and compared the difference of feeding rhythm and feeding consumption between larvae and adults， which can provide a basis for  investigation and control of this pest.

Key words Hypera sp.;Morphology;Sex;Instar;Food consumption

作者简介 王攀（1985—），男，湖南邵阳人，农艺师，博士，从事蔬菜害虫抗药性及综合防控研究。*通信作者，正高职高级农艺师，从事蔬菜害虫抗药性、新农药创制及农药登记研究。

水芹（Oenanthe javanica）是我国长江流域及其以南地区传统特色水生蔬菜的重要种类之一。水芹的嫩茎和叶柄均可食用，其味鲜美清香，纤维素和矿物质含量较高。在医学上，其具有清热、利尿、降低血压和血脂等多种食疗功效，近年来越来越受到人们的青睐[1-2]。但由于水芹有50%以上处于粗放的半栽培状态，其上的害虫发生呈逐年加重趋势。水芹叶象甲Hypera sp.（中国科学院动物研究所张润志研究员鉴定）隶属鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae，是水芹上的一种重要蛀茎食叶害虫，其幼虫和成虫均喜食水芹的茎叶，严重影响了水芹的品质和产量，给菜农带来巨大的经济损失[3]。

研究食叶害虫的取食节律是探讨害虫为害程度、防治适期和防治指标的基础[4-5];同时，幼虫龄期和取食量的研究有助于生命表构建和害虫预测预报，对害虫的田间抽样调查、行为学以及综合防治研究等均具有重要意义。王攀等[3]首次报道了该虫的生物学特性及防治技术，为该虫的田间识别和防治提供了一定的基础资料。为深入了解水芹叶象甲的生物学特性和生活习性，揭示水芹叶象甲的生长发育特征，并客观地评价水芹叶象甲的经济重要性，笔者对水芹叶象甲各虫态的形态特征进行了测量比较和描述，并对各龄期幼虫和成虫的取食节律和取食量差异进行了研究，以期为该虫的测报调查和防治提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

水芹叶象甲采自武汉市农业科学院蔬菜研究所水芹苗圃（114°47′E，30°71′N），带回室内置于养虫盒（长×宽×高=15 cm×12 cm×7 cm）中提供新鲜水芹茎叶供其取食和产卵，并每天进行更换。饲养得到的后代用于后续试验。养虫室环境条件：温度（27±1）℃，相对湿度（70±5）%，光周期LD12∶12 h（光期，8：00—20：00;暗期，20：00—8：00）。

1.2 试验方法

1.2.1 各虫态形态特征测量及描述。

使用游标卡尺（上海美耐特工具有限公司）分别对卵长径和短径，各龄期幼虫的头壳宽，体长和体宽，茧长和茧宽，蛹长和蛹宽以及雌雄成虫的体长和体宽进行测量。使用自动双量程PTY电子分析天平（华志科学仪器有限公司）对各龄期幼虫的体重、蛹重以及雌雄成虫的体重进行称量。卵、幼虫（1龄、2龄和3龄）、茧、蛹和成虫测量的样本量分别为80粒、80头、49头、35头、40头、40头和40头。

1.2.2 幼虫和成虫的取食节律。

挑取同日龄的3龄幼虫和刚羽化的成虫各40头，将其放入培养皿（直径 = 10 cm）中单头饲养，每皿放置新鲜的水芹叶片，每30 min分别记录取食的幼虫和成虫，为期24 h。

1.2.3 幼虫和成虫的取食量差异研究。

挑取各龄期同日幼虫和刚羽化的雌雄虫各50头，放入培养皿（直径 = 10 cm）中单头饲养，每皿均放置1片生长状况一致的水芹叶片，于光期和暗期结束时分别记录水芹叶象甲的取食量。设置空白对照，在试验前、后分别称量空白对照组的叶片重量，以校正试验期间叶片因水分蒸发而发生的重量损失。校正取食量的计算参考罗礼智等[5]的方法，具体计算方法：

校正取食量=W-（L+aW+bL2）

式中，L为试验结束时剩余叶片的重量，W为试验开始时供试叶片的重量，

a=（对照组水芹最初重量-对照组水芹最后重量）/对照组水芹最初重量，

b=（对照组水芹最初重量-对照组水芹最后重量）/对照组水芹最后重量。

1.3 数据分析

使用SPSS Statistics 22.0软件对不同龄期幼虫的取食量进行单因素方差分析（ANOVA，Duncans multiple range test，P<0.05），對蛹和成虫的形态学指标、相同龄期幼虫的取食量，雌雄虫的取食量，雌雄成虫分别在光期和暗期的取食量进行独立样本t测验（P<0.05）。对头壳宽、体长和体宽与龄数间的关系利用SPSS软件和Excel软件进行线性回归分析。使用Graphpad Prism 6.02对所有数据进行作图。

2 结果与分析

2.1 水芹叶象甲各虫态的形态特征及差异

卵：椭圆形，米粒状，表面光滑圆润，富有弹性。初产为米黄色，后逐渐变暗，孵化前呈黑褐色。卵粒的长宽见表1。

幼虫：共3龄。初孵幼虫淡黄色，后渐变为绿色或黄褐色。头部黑褐色，具有一明显的“Y”型纹，咀嚼式口器，额前有较宽且向两侧延伸的红褐色条带，此条带随龄期的增加逐渐变宽、且颜色逐渐加深。体节12节，节间多褶皱，背中线将幼虫分为2部分，胸足退化呈肉突状。各体节的背面均具黑色毛瘤，其上着生刚毛，其中第2节有毛瘤2个，分布于体侧;后10节每节均具4个毛瘤，对称排列于虫体两侧，以及体侧与背部的交界处;每节有圆形气门4个，与毛瘤的颜色一致。幼虫腹末端呈透明状。幼虫的头壳宽、体长、体宽和体重均随龄期的增加而逐渐增大，各龄幼虫的头壳宽、体长、体宽和体重的差异见表1。幼虫的头壳宽、体长和体宽与龄期的线性关系良好（图1），幼虫头壳宽、体长和体宽与龄期的拟合方程：Y=0.926 3X+0.067 5、Y=2.326 4X-0.886 3和Y=0.630 1X+0.297 5，其R.2分别为0903 0、0918 8和0.907 6。

蛹：茧为网状丝质薄茧，黄色，椭圆状，内部的蛹清晰可见。蛹为离蛹，纺锤形。头圆尾尖，头部与胸部黑褐色，光滑略透明，头部被细毛，触角与喙突出，复眼红褐色，腹部黄褐色，末端有黑色细毛，背部可见明显背中线。水芹叶象甲雌茧的体长和体宽均显著大于雄茧，雌蛹的体长、体宽及体重均显著大于雄蛹（表2）。

成虫：成虫体壁坚硬，长椭圆形，雌虫体型大于雄虫（表2）。羽化初期灰褐色，后逐渐变为暗黑色。全身密被黃毛、棕黄色鳞状毛和刚毛，头部半球形，前口式，黑褐色。触角12节，膝状，密被绒毛，着生于喙前端，触角末4节膨大成下圆上尖的锤状，红褐色，其他节为琥珀色且透明。复眼发达，黑褐色，呈“U”型包围触角基部，位于喙与头部相交处的两侧。前胸背板后缘比前缘略宽，两侧边缘略向外弯曲，前端有一不明显横沟，两侧近外缘处有由黄色鳞状毛组成的前窄后宽的黄色纵纹，与中部的细绒毛组成的较细黄色纵纹“川”字型。鞘翅多黑褐色，或橙黄色，鞘翅上有10条由凹点组成的纵沟，3～4纵沟间与6～8纵沟间各有一黄色鳞片组成的淡黄色区域，形成一个明显的、较大的上下相对的双“V”型浅黄色斑。两翅中央形成一个钉子状黑色斑。前顶角与后缘部分黑色较为浓密。后翅浅黄色，膜质，折叠于前翅下。水芹叶象甲雌成虫的体长、体宽及体重均显著大于雄成虫（表2）。

2.2 水芹叶象甲幼虫和成虫的取食节律

水芹叶象甲成虫全天均取食，光期和暗期均可见频繁的取食行为。取食高峰出现在暗期的最后1个小时和进入光期的第8个小时。整个暗期都可见成虫取食，但暗期的取食行为相对光期减少（图2A）。幼虫主要取食出现在光期，暗期的取食活动较少。幼虫在进入光期的前4 h取食也较少，随后进入幼虫大量取食阶段，取食高峰出现在进入光期的第7个小时，随后取食活动减少（图2B）。

2.3 水芹叶象甲成虫和幼虫的取食量差异

水芹叶象甲雌成虫的取食量显著高于雄成虫（图3，暗期：t=7.39，P<0.01;光期：t=5.17，P<0.01），且雌雄成虫在暗期的取食量均显著高于光期（图3，雌：t= -8.30，P<0.01;雄：t= -8.42，P<001）。

水芹叶象甲幼虫的取食量随龄期的增加而增加。幼虫进入暴食期（3龄）后，其在光期和暗期的取食量均显著高于1龄和2龄（图4，暗期：F=37.97，df=2，87，P<0.01;光期：F=42.72，df=2，87，P<0.01）。1龄和2龄幼虫在光期和暗期的取食量均无显著差异，但3龄幼虫在暗期的取食量显著高于光期（1龄：t=-1.15，P=0.27;2龄：t=-2.32，P=0.24;3龄：t=-2.45，P= 0.02）。

3 结论与讨论

水芹叶象甲是水芹上的一种重要蛀茎食叶害虫。水芹栽培模式的特殊性使得该虫成为水芹上最主要的害虫，严重影响了水芹的品质和产量[3]。水芹叶象甲各虫态形态特征的研究结果表明幼虫的头壳宽、体长和体宽随龄期增加显著增加，呈较好的线性关系。蛹和成虫在形态特征上具有明显的雌雄差异，表现为雌蛹和雌成虫的体长、体宽和体重显著大于雄蛹和雄成虫。

水芹叶象甲成虫全天均可见取食，而幼虫主要在光期取食，这与成虫和幼虫的活动节律有关（成虫全天均有活动，且频繁，但幼虫在暗期的活动明显少于光期;未发表数据）。水芹叶象甲雌成虫的取食量显著大于雄成虫，这一现象在许多其他昆虫中均存在，如三星莹叶甲和茄二十八星瓢虫雌成虫的取食量均显著大于雄成虫[6-7]，墨西哥甲虫Zygogramma bicolorata雌雄成虫的取食量具有明显差异[8]，这是由雌雄成虫的体型（体长、体宽和体重）差异决定的。但墨西哥甲虫（Z.bicolorata）雌雄幼虫的取食量不存在差异[8]。此外，也有研究表明椰子织蛾的取食量在幼虫期即表现出明显的雌雄差异，其雌性幼虫的平均取食面积显著高于雄性幼虫[9]。

环境条件和龄期是影响其取食量的关键因素。如温度和龄期对家蚕Bombyx mori和杜仲梦尼夜蛾Orthosia songi幼虫的取食量存在显著影响[10-11]，棉铃虫Helicoverpa armigera和黑点切叶野螟Herpetogramma basalis的日平均食叶量随温度的升高而增加[12-13]，双斑长跗萤叶甲Monolepta hieroglyphica的取食量在一定温度范围内随温度的增加先增加后减小[14]。水芹叶象甲幼虫的取食量随龄期增大而显著增加，与椰心叶甲（Brontispa longissimi）[15]、褐边绿刺蛾（Parasa consocia）[4]、草地螟（Loxostege sticticalis）[5]、菱角萤叶甲（Galerucella blrmanlea）[16]、蝠蛾（Hepialus sp.）[17]、椰子织蛾（Opisina arenosella）[9]等的研究结果一致。

使用硬化的头壳，并结合取食面积可快速准确地鉴定幼虫龄期，确定其田间种群发育所处的阶段，为害虫的预测预报及准确确定其防治适期提供科学依据[5，18]。如何加强水芹叶象甲为害特征的监测，掌握合适的防治适期是减少水芹经济损失的重要途径。该研究结果揭示水芹叶象甲幼虫体重增长与各龄期的取食量变化趋势一致，表现为1龄和2龄幼虫的体重增长缓慢，但进入3龄后幼虫的体重显著上升，在此阶段，幼虫为满足其自身生长发育表现为取食量剧增，此时期也是该虫防治上的“暴食期”。虽水芹叶象甲幼虫的钻蛀习性使其具有一定的隐蔽性，但在水芹叶象甲“暴食期”前，其虫体和取食量均很小，且此期的幼虫抗药性也很弱，一般的杀虫剂均可收到理想的防治效果，也是防治该虫并减少为害损失的最佳时期，因此，生产上将该虫控制在3龄以前进行防治是经济有效的。

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