李幽兰

在计算自由交配问题或亲本是两种及以上基因型的混合群体的交配问题时，配子法可令计算过程大大简化，而使用基因频率计算配子比例又可使计算过程进一步简化。但在实际操作过程中，有些题目使用或不使用基因频率计算配子的结果却不同，令学生和教师倍感困惑。

1适用和不适用基因频率计算配子的两例计算

【例1】在孟德尔两对相对性状的杂交实验中，用纯合的黄色圆粒豌豆（YYRR）和绿色皱粒豌豆（yyrr）作亲本杂交得到F1，F1全为黄色圆粒，F1自交得F2。在F2中，用绿色圆粒人工传粉给黄色圆粒豌豆，计算子代的表现型及比例。

解题思路：F2黄色圆粒共用四种基因型，分别是YYRR、YyRR、YYRr、YyRr，基因型的比例是1∶2∶2∶4。绿色圆粒共yyRR、yyRr两种基因型，其比例是1∶2。二者交配，使用配子法较为简便。

方法一：不使用基因频率计算配子（表1、表2），再计算子代基因型。

黄色圆粒豌豆产生YR、yR、Yr、y（r4∶2∶2∶1）4种配子。绿色皱粒豌豆产生yR、y（r2∶1）2种配子。用棋盘法随机结合两个亲本的配子，可得子代表现型为黄色圆粒、绿色圆粒、黄色皱粒、绿色皱粒，其比例为16∶8∶2∶1。

方法二：使用基因频率计算配子（表3、表4），再计算子代基因型。

再用棋盘法随机结合两个亲本的配子，可得子代表现型为黄色圆粒、绿色圆粒、黄色皱粒、绿色皱粒，其比例为16∶8∶2∶1。

 本例题既可以直接计算配子，也可先计算基因频率再计算配子，且先计算基因频率更为简便。

【例2】某植物的花色有紫色和蓝色两种，由A/a和B/b两对等位基因控制，两对基因独立遗传。已知aaBB和aaBb这两种基因型开蓝花，其他都开紫花。现有基因型为AaBb的紫色植株自交后，得到F1，其中紫花∶蓝花为13∶3。现取所有的F1紫花植株自由交配，求F2中紫花与蓝花的比例。

解题思路：由题意可知，F1中蓝花的基因型及比例为AABB、AABb、AaBB、AaBb、Aabb、AAbb、aabb（1∶2∶2∶4∶1∶1），这个群体随机交配，蓝花基因型种类较少，使用配子法计算aB×ab和aB×aB较为简便。因此，需要先计算aB和ab这两种配子的比例。

方法一：不使用基因频率计算配子。

能产生aB配子的有AaBB（2/13）、AaBb（4/13），共产生aB（2/13）。能产生ab配子的有AaBb（4/13），Aabb（2/13），aabb（1/13），共产生ab（3/13）。F2蓝花为（2/13×2/13）+（2/13×3/13）1×2=16/169。

方法二：使用基因频率计算配子（表5）。

算出配子比例后，很明显与不使用基因频率计算的配子比例不同。可以确定直接计算配子比例是正确的。那么，为什么在这道题目中，不可以使用基因频率计算配子比例？既然使用基因频率计算配子比例更为便捷，如何确定在什么情况下才可以使用基因频率呢？

2适用或不适用基因频率计算配子比例的内在原因

在两对及以上等位基因交配的问题中，使用基因频率计算配子比例的数学原理是乘法法则，即出现A或a与出现B或b是完全独立事件。在亲本只有一种基因型时，若两对等位基因位于两对同源染色体上，则符合完全独立事件，可以使用乘法法则。当亲本有两种及以上基因型，且出现某些特定的基因型组合及群体时，则会出现不完全独立事件，即取A时，B或b出现的概率与取a时B与b出现的概率不同，此时不适用基因频率计算配子。下面以例3，简单说明此原理。

【例3】玉米的两对等位基因A/a与B/b位于两对非同源染色体上。现有2个玉米群体，经测点，甲种群中有三种基因型，分别是AABb、AAbb、AABb，各占1/3;乙种群有两种基因型，分别是AAbb、aaBB，各占1/2。以甲种群为母本，乙种群为父本杂交，写出子代的基因型及比例。

解题思路：甲、乙两个种群的个体都不止一种基因型，可依次列出各亲本组合的交配结果，但过程冗长繁琐，容易遗漏出错。更便捷的方法是分别计算甲、乙两个群体的配子及比例，再用配子法计算子代基因型及比例。经过观察和计算，可以发现，在计算甲乙两个群体的配子比例时，甲适用基因频率，乙不适用基因频率，可从独立事件规则角度分析其内在原因（表6、表7）。

3如何快速判断是否适用基因频率计算配子

在实际解题过程中，学生不仅需要理解原理，还需要能快速分析解题方法，正确、快速地解出答案。因此，对快速判断是否适用基因频率计算配子的方法做以下总结。

（1）明显适用的情况：1亲本仅有一种基因型;2亲本有多种基因型，但其中一对基因的基因型只有一种，如表6，第一对基因只有AA一种亲本，则无论第二对基因有哪些类型，以什么比例混合，都适用。

（2）明显不适用的情况：1可快速看出不是完全独立事件的情况，如表7。2组成略复杂，但通过仔细观察可发现某些配子不可能出现。如亲本组合为AAbb、Aabb、aaBB、aaBb这四种基因型，则无论以何种比例混合，都不可能产生AB的配子，故也可快速判断不适用配子法。

3.1难以快速判断的情况

若出现例1和例2的情况，在没有较多解题经验的情况下，是很难快速做出判断的，必须逐个计算情境中的两对等位基因在配子中出现的概率是不是完全独立事件，分析方法见表8、表9。

因此，不论前一对等位基因取Y或y，后一对基因取R或r的概率都是2∶1，即R与r原本的基因频率比值;不论后一对基因取R或r，前一对基因取Y或y的概率也均为2∶1，即Y与y原本的基因频率比值。可见两对等位基因在形成配子时的概率是完全独立事件，所以可使用基因频率计算配子比例（表10、表11）。

即取A時，取B或b的概率为1∶1，而取a时，取B或b的概率为4∶5;取B时，取A或a的概率为2∶1，而取b时，取A或a的概率为3∶2。两对等位基因在形成配子时的概率会相互影响，不是完全能独立事件，不能使用基因频率计算配子比例。

可以看出，此分析过程较为繁琐。教师可建议学生在实际解题时，选择计算一种配子比例测试两种方法结果是否一致，如一致，则可使用基因频率，如不一致则不可使用。

4总结与反思概率论中的加法原则与乘法原则是计算基因的

分离定律与基因的自由组合定律问题的数学基础。学生在做题中发现使用基因频率计算结果出错后，教师应提醒学生务必重视基因频率的使用有条件限制，需要先判断再使用，避免错误。教师如能引导、鼓励学生深入分析适用或不适用基因频率计算配子比例的原因，则会有利于学生对遗传学的完全独立事件有更深刻的理解。