王吉明 尚建立 李娜 周丹 马双武

摘 要： 火参果是我国近年来引进和栽培的新型瓜类水果作物，具有坐果能力强、果实外观漂亮、风味独特、经济效益高和发展前景广阔等优点。就火参果遗传多样性及分类地位、种质资源评价与栽培、抗性及其利用、营养和药用功能成分方面回顾了国内外研究进展，并对火参果栽培技术要点进行总结。此外，由于目前的火参果鲜食品质难以满足大众化的消费需求，市场空间较为有限，制约了火参果产业的进一步发展，提出了解决这个问题相关的建议，旨在为促进我国火参果产业发展提供借鉴。

关键词： 火参果;种质资源;利用

中图分类号：S652.9   文献标志码：A   文章编号：1673-2871（2020）04-001-06

Abstract： Horned melon is a new type of crop introduced and cultivated in China in recent years with the advantages of strong fruit setting ability， remarkable fruit appearance， unique flavor， high economic benefit and broad development prospect. To further understand the crop， the research progress of genetic diversity and taxonomic status， germplasm resources evaluation and cultivation， resistance and utilization， nutrition and medicinal functional components of horned melon were reviewed， and the main points of cultivation were also listed in this paper. In addition， the quality of fresh products of horned melon fruit is difficult to meet the popular consumption demand， and the market space is limited， which restrict the further development of horned melon. Therefore， we put forward some suggestions to solve this problems in order to promote horned melon prodcution in China.

Key words： Cucumis metuliferus; Germplasm resources; Utilization

火参果（Horned melon，学名Cucumis metuliferus E.Mey. ex Naudin），国内也称角瓜、刺角瓜、非洲角黄瓜、火星果等，甜瓜属植物，为甜瓜或黄瓜的近缘种植物。火参果原产于非洲亚撒哈拉的热带和亚热带地区，一年生植物，蔓具有攀爬特性，表面具有刚毛，根系半木質化;叶片大小在3.5 cm×13.5 cm之间，深绿色，形状为近五边形至心形，边缘具有波状小齿;雌雄同株，雄花单生或簇生，雌花为单性花为主，少数种质为两性花，单生;果实以椭圆形为主，未成熟时为深绿色，成熟后转变为醒目的黄色或橙红色，表面分布有短粗的刺，果肉为果冻状，淡绿色、绿色或翠绿色，带有黄瓜、柠檬混合味道（图1）。自然状态下的火参果植物多分布海拔200～1 100 m的河岸、河床或森林平原的沟壑边缘，在靠近赤道地区的分布上限可达到1 800 m;火参果喜光，可在大多数土壤类型（包括岩石斜坡）上生长，以排水良好的砂壤土、富含有机质的冲积土为佳，能够在年降雨量低至350～550 mm的地区和有灌溉条件的干旱地区生长[1]。

火参果的果实具有鲜食价值，以食用果冻状的果肉为主，在纳米比亚、博茨瓦纳和南安哥拉，Khiosano人较早将火参果作为基本食品之一。20世纪80年代初，新西兰的一些农民开始种植火参果并出口，称为“墨西哥沙拉水果（Mexican fruit salad）”，注册为“Kiwano”，目前在美国、以色列、新西兰、澳大利亚、肯尼亚、津巴布韦等国作为水果种植[2-3]。1993年国内出现火参果报道[2]，2007年笔者将其作为甜瓜野生近缘植物种质资源引进[4]，并于2009年在海南三亚进行了小面积示范栽培;2010年后国内出现火参果在生产上的推广种植，目前作为新型水果在福建、浙江、广西、广东、海南、云南、贵州、湖南、湖北等地进行面积不等的种植。在亚马逊网购上（https：//www. amazon.com），一个火参果售价在5～10美元，在国内每个销售价格为8～10元，每667 m2可产果约8 000个，经济效益显著[5]。笔者就国内外火参果研究利用现状及栽培要点进行回顾和总结，并针对火参果发展中需要解决的问题提出建议。

1 火参果的遗传多样性及分类地位研究

现有的火参果种质资源在植物学形态上较为一致，缺乏丰富的表型变异，暗示火参果的遗传多样性可能较低。Weng[6]利用SSR标记对火参果种质资源进行了遗传多样性分析，结果表明受试的火参果种质资源遗传多样性较低，42对SSR引物在36份火参果资源中扩增出140个多态性条带，平均每对SSR引物扩增3.33个多态性条带;进一步分析表明，火参果种质资源之间的遗传差异与地理距离呈正相关，且火参果与甜瓜间的遗传距离较黄瓜更近。在火参果分类地位研究上，较早时候人们认为火参果是甜瓜属中最为原始的一个种[7-8]，刘强[9]对甜瓜属18个物种共32条ITS序列进行了分析研究，根据ITS序列构建了甜瓜属植物的系统发育树，发现火参果处于系统发育树的根部，为甜瓜属原始物种的分类地位;Endl等[10]通过扩增叶绿体6个区域（trnL内含子，trnL-trnF间隔序列，rpl20-rps12 间隔序列，trnS-trnG间隔序列，matK和drbcL 基因）和核糖体ITS1-5.8S-ITS2区域，分析了包括火参果在内的多个甜瓜属物种的遗传差异信息，表明火参果距离甜瓜和黄瓜有较大的遗传距离，与野生近缘种C. sacleuxii和C. rostratus较近，共同聚类为Metuliferi组，在聚类分析上处于较为原始的地位（仅次于Cucumella组），与Sebastian等[11]研究结果一致。

2 种质资源评价与栽培研究

2.1 种质资源评价研究

国内关于火参果种质资源评价研究未见报道，国外在20世纪中后期就开始了火参果种质资源的收集、筛选和评价。1980年罗马尼亚学者进行了不同地区来源火参果的种质资源收集，1990年后开始对收集的种质资源进行筛选和驯化研究，经过20多年的努力，已经选育出8个不同类型的单系，并详细观察和比较了这8个单系的主要果实性状，分别为果实质量（变异幅度为96.6～370 g，下同）、果实纵径（6～12 cm）、果实横径（5.5～7.2 cm）、果皮厚度（3～6 mm）、果刺长度（2～7 mm）、单株坐果数（18～41个）、未成熟果实颜色（浅绿-斑绿-深绿）、成熟果实颜色（斑黄-黄-橘黄-橘红）等[12];1990 年Marsh[13]在密苏里州进行了不同火参果种质资源的种植观察，根据对藤蔓长度（从主茎产生）、单株幼苗的叶子数（温室栽培）、果实的长度、宽度和质量以及果实/植物的数量（田间栽培）的评估，对26份种质中的10份进行了产量、抗病性和植株活力的综合评价，筛选出具有良好应用前景的材料5份，分别为PI 482444、PI 414716、PI 482455、PI 526240和PI 482454。

2.2 栽培研究

2.2.1 种子发芽  Benzioni等[14]比较了8、12、20、25、35、40和 45 ℃温度条件下的火参果种子发芽情况，表明火参果种子发芽的最适温度为20～35 ℃，其中95%～100%的种子在3～8 d内完成发芽，在12 ℃时种子培养第16天才开始发芽，在第24 天达到90%的发芽率，而在8 ℃下培养完全被抑制，在非常高的温度（40 ℃和45 ℃）下，发芽率明显降低;笔者在实际工作中发现，如大多数瓜类作物种子相似，发育良好的火参果种子经过8 h浸种后，近100%的种子在32 ℃条件下催芽24 h后发芽，此外火参果种子可能具有休眠现象，新采收的种子发芽速度较慢，且出芽不整齐，经过一段时间的低温保存后可解除休眠。

2.2.2 播种时期 火参果可能具有短日照特性，日照长度超过14 h会抑制开花[1]，因此播种时期十分重要。Benzioni等[15]在以色列的内盖夫（Negev）以北地区研究了不同季节气候条件下的火參果种子发芽、生长、开花与产量关系，表明3月中旬播种火参果会在5月中旬结实，产量高于4月中旬播种的火参果，并且果实品质优，而6月播种的火参果直到10月才开花，此时气温低，露地栽培条件下的果实无法完成发育;Vinatoru等[12]在罗马尼亚进行了保护地与露地栽培模式下的比较观察，发现4月份和5月份播种均可以正常坐果和采收（表1），说明不同地区的气候差异会影响火参果的播种时期。

2.2.3 果实发育、采后处理与贮藏 火参果授粉后33 d单果质量达到 （205±57） g，果实成熟主要发生在授粉后37～51 d，在此期间果实中的总可溶性固形物（TSS）和还原糖水平都增加，在授粉后约50 d达到峰值，成熟期还表现为果皮颜色的变化，叶绿素的减少、类胡萝卜素的增加;为增加果实外观商品性，人们尝试用乙烯利促进果面转色，结果表明，乙烯利处理后3 d就从绿色变为黄色，未经乙烯利处理的果实变色的时间比乙烯处理的果实长，在第60 天仍呈微绿色，成熟度较低，贮藏期间果实可溶性固形物水平保持稳定，不受乙烯处理的影响[16]。火参果的贮藏期长短与温度密切相关，Cantwell[17]进行了5、10、12.5和15 ℃不同温度环境下的贮藏试验表明，在5 ℃时贮存导致严重的冷害，大约在贮藏14 d内果实腐烂，10 ℃、12.5 ℃条件贮藏2个月后开始出现果实腐烂，5个月后全腐烂，而15 ℃温度下贮藏的果实经过5个月贮藏仍未出现腐烂迹象，仅仅果实变软;Benzioni等[14]研究也表明，火参果在20 ℃和24 ℃下保存良好，所有在24 ℃下的和70%在20 ℃下保存的果实贮藏3个月后果皮仍然坚硬且未受损，而4 ℃或8 ℃冷藏可使货架期缩短，4 ℃冷藏时果实表面出现不透明斑点，因此不宜采用冷藏方式贮存火参果。

3 抗性及其利用研究

南方根结线虫病（Meloidogyne incognita）是危害甜瓜属栽培作物甜瓜和黄瓜的重要病害，目前生产上对其缺乏有效的防控措施[18-19]，由于在黄瓜和甜瓜种质资源中缺乏抗南方根结线虫材料，因此在近缘种植物中寻找抗性基因显得十分重要。较早之前人们发现火参果具有抗南方根结线虫能力[8]，如Thies等[20]对收集的41份火参果进行了南方根结线虫的抗性鉴定，发现仅有1%～26%的根结上具有卵块，火参果对根结线虫侵染的抗性反应表现为抑制线虫的生长发育侵入后取食位点（巨大细胞），多数侵入的线虫仍然停留在J2，很少的线虫能够发育成 J3、J4及成虫[21-22];马金慧等[23]也发现南方根结线虫在侵染刺角瓜后发育缓慢或停止，28 d 也不能完成其生活史，只有少量的能够在 42 d 时发育到成虫阶段，而侵染对照栽培黄瓜 21 d 后就能产卵完成其生活史。研究还表明，火参果抗枯萎病[24]，可能具有耐重茬栽培的特性，以其为砧木嫁接甜瓜和黄瓜，表明具有良好的亲和性，对品质无不良影响[25-27]，因此火参果可以作为兼抗南方根结线虫和枯萎病的甜瓜或黄瓜砧木;此外有报道认为火参果中有抗南瓜花叶病毒SqMV、西瓜花叶病毒1（WMV）以及番木瓜环斑花叶病（PRSV）种质[28]，为解决火参果栽培中的病毒病危害提供了可能。由于火参果具有甜瓜、黄瓜所不具有的一些优异抗性，人们试图通过远缘杂交方式将抗性转育到栽培种中创新抗性种质，然而由于黄瓜、甜瓜之间存在巨大的生殖障碍，尽管采取了包括胚挽救在内的多种克服生殖障碍措施仍未获得成功[29-32]。

4 营养和药用功能成分研究

谢红旗等[33]对火参果进行了营养成分及抗氧化活性的分析与评价研究，结果表明，火参果富含维生素C、多酚、多糖及氨基酸等营养成分， 具有一定的抗氧化活性，其中异亮氨酸（Ile）、缬氨酸（Val）、亮氨酸（Leu）、苯丙氨酸（Phe）、赖氨酸（Lys）等5种必需氨基酸的含量明显高于香蕉、哈密瓜、西瓜、黄瓜等常见蔬果，各必需氨基酸含量占总氨基酸含量的比例总体上符合氨基酸模式谱比值的要求，表现出较高的营养价值。火参果根、叶、果、种子均有一定的药用价值，在原产地被称为‘Kanda，意为阻止疾病的发生（类似疫苗之意），含有多种具有药理活性的功能成分[34]，具有提高人体活力的作用，当地人用来治疗各种慢性疾病，包括胃溃疡、糖尿病、高血压，甚至艾滋病[35]。医学研究表明，火参果果肉提取物对鼠胃黏膜具有修复作用，对胃酸分泌的影响显著，可降低胃黏膜病变[36];火参果生物碱显示明显的抗溃疡活性，可用于治疗消化性溃疡病[37];火参果水提取物对四氧嘧啶诱导的高血糖大鼠有潜在的降糖特性，具有降血糖作用[38]。研究还表明，火参果可以改善白血病试验鼠的血相[35]，具有抗非洲锥虫病、抗鸡沙门氏菌、抗疟疾、抗病毒等功效[39-42]。自然状态下分布的火参果分为2种类型，一种果实为苦味，因为含有瓜类的三萜类物质对肝脏和肾脏具有毒性而不能食用，另外一种为酸甜味，可以食用，从植株和果实形态上无法分辨这2种类型火参果，只有通过品尝果实味道加以区分，在生物安全性研究上，通过对无苦味火参果果实的化学物质筛选与急性毒性研究，表明果实富含皂苷、生物碱、碳水化合物、黄酮、单宁、强心苷、类固醇和萜类等化学物，果实无毒害作用[43]，可以作为栽培作物。

5 火参果的栽培要点

5.1 栽培时期

由于长日照可能会抑制火参果开花坐果，因此火参果在我国大部分地区适宜于春季栽培，少数南方山区可在夏季栽培。为促进火参果早开花早坐果，春季栽培时可以采用暖床育苗，如广东地区可1月中旬育苗，中原地区可2月下旬育苗，经过1个月的培育后幼苗出现花芽，当夜温稳定在15 ℃左右时可进行移栽。

5.2 栽培模式

分为露地栽培和保护地栽培2种模式，栽培方式上可采用爬地、人字架、工字架以及吊蔓栽培等，火参果瓜蔓的攀爬和再生能力较强，也可进行盆栽。在保护地栽培条件下，需要人工辅助授粉，且坐果期之后注意通风降温，防止高温抑制后续的开花和坐果而降低产量。

5.3 肥水管理

火参果瓜蔓再生能力和连续坐果能力较强，植株生长量较大，喜肥水，移栽前施足基肥，每667 m2混施腐熟农家肥3 t、尿素30 kg、过磷酸钙15 kg、硫酸钾45 kg、硫酸镁5 kg、硼砂0.5 kg;浇水采用少量多次原则，定植后3～5 d，地下长出新根时，浇1次缓苗水，水量适中，之后根据气温高低和植株生长量合理浇水，采用保护地滴灌栽培条件下，2～3 d浇1次，露地栽培沟灌条件下可1周浇1次。

5.4 病害防治

火参果主要病害有白粉病、霜霉病、病毒病等，白粉病防治可用20%粉锈宁1 500倍液喷雾，霜霉病可用70%代森锰锌500倍液或55%烯酰吗啉1 000倍液进行喷雾防治，病毒病以预防为主，火参果种植地周围不要种易感染病毒病的南瓜、黄瓜等其他作物，同时做好蚜虫的防治和避免整枝时的接触传染。

6 发展前景、存在问题与建议

6.1 发展前景

人类栽培史是一部持续引进、驯化和利用各种野生植物活动的历史，时至今日这种活动仍未停止。近几十年利用最成功的园艺果树作物有猕猴桃[44-47]、火龍果[48-49]和百香果[50-52]等，显示出新型作物的巨大利用潜力。作为正在被栽培利用的甜瓜近缘属植物，火参果拥有良好的根系抗病能力和连续坐果能力，并且具有有奇特、漂亮的果实外观、丰富的药用功能和显著的经济效益等优点，若合理开发利用，既可作为瓜类重茬病害严重地区的替代作物，也可作为新型水果满足消费者多样化的消费需求，无疑具有广阔的发展前景。

6.2 存在问题

由于野生或低劣性状的制约，驯化和栽培利用野生或半野生植物需要一个较长的过程，对于正在发展利用的火参果也存在同样问题。目前火参果存在的主要问题是果实可溶性固形物含量较低（多在7.5%以下）、有的口感较差;此外火参果还存在果皮较厚，果肉中存在纤维化的隔膜，种子较多，不利于鲜食等问题，限制了其进一步发展。随着我国火参果栽培面积的扩大，销售难的问题逐渐呈现，容易出现有价无市的尴尬局面。

6.3 建议

生产满足大多数人口味成为大众水果是进一步发展火参果产业的关键，应以选育优质品种、制定优质栽培技术来提高火参果的鲜食品质，建议加强以下几方面的研究工作。

（1）种质资源的收集保存与鉴定评价：通过包括多方引进、原产地考察采集等方式广泛收集种质资源，丰富火参果种质资源类型，拓宽遗传多样性;建立火参果鉴定评价技术体系，重点鉴定病毒病抗性、评价果实品质、开花坐果等性状，为优质种质创新和品种选育积累基础。

（2）优质品种选育：以改良果实性状为主要目标，选育可溶性固形物含量高（9%以上）、果皮薄、果汁多、果型大（平均单果质量300 g以上）的优质品种，提高火参果鲜食品质。

（3）优质栽培技术研究：在不同生态区气候条件下探索不同栽培模式对品质和产量的影响，制定优质火参果栽培技术标准，规划全国火参果最宜栽培生态区等。

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