摘要    综述了微生物菌剂在轻型基质中的应用与研究，从有机质降解、调控基质理化性状、促进植物生长与发育等方面展开论述，分析了微生物菌剂在基质中的作用機制与存在的问题。最后，根据问题提出了微生物菌剂在基质应用中的发展方向，为新型菌剂基质的开发提供了指导。

关键词    微生物菌剂;育苗基质;应用;作用机制

中图分类号    S144        文献标识码    A

文章编号   1007-5739（2020）02-0058-03                                                                                     开放科学（资源服务）标识码（OSID）

Abstract    Application and research of microbial agent in light substrate were summarized，and its mechanism in substrate and existing problems were analyzed from three aspects of the degradation of organic matter，regulation on physical and chemical properties of matrix and promotion to plant growth and development in this paper.Finally，according to the problems，the development direction of microbial agents in the application of substrate was proposed，which provided guidance for the development of new microbial agent substrate.

Key words    microbial agent;seedling substrate;application;mechanism

育苗基质是种苗生产的基础物质，为植物提供良好的生长环境，可为幼苗提供稳定协调的水、气、肥，成为幼苗根系营养库，保证根系从中按需选择吸收养分和水分[1]。育苗基质质量直接决定了幼苗生长发育与成苗质量。育苗基质大多采用草炭或腐熟降解的农业生产废弃物配制而成，目前大部分育苗基质存在有效氮、有效磷、有效钾转化率低以及灰分偏高、酸性大、肥力较差、后劲不强、有机质降解速度慢等问题[2]。因此，部分优良的育苗基质需进行人为调节，例如添加营养驱动剂与保水剂。

针对育苗基质的缺陷，研究者大多考虑增加基质的肥料，注重基质材料选择及各组分的配比调节，而对于基质作用机理却鲜有逆向思维，主要以被动调节为主。随着我国微生物技术研究的不断深入，微生物菌剂得到广泛应用，少数研究者尝试加入一些专性生物菌剂等生物驱动剂[3]，以提高有机质的腐熟降解速度，增强植物吸收肥料的能力，提高基质中有效肥料的利用效率，从而达到对育苗基质和植物进行主动改造的目的。

微生物菌剂是经过生产扩繁所得的活性制剂，形态多为溶液、粉状、固体[4]。活性制剂中微生物主要分为固氮菌菌剂、光合细菌菌剂、促生菌剂、细菌菌剂、真菌菌剂、放线菌菌剂等;按所含微生物种类多寡分为单一微生物菌剂、复混微生物菌剂[5]。大量试验证明，通过添加微生物菌剂，可以有效提高有机质的腐熟降解速度，改善基质理化性质与植物生长环境[6-7]，显著促进育苗植株的生长与发育，加大生物量累积，提高植株的经济产品产量与质量[8-10]。

1    微生物菌剂的应用与研究

1.1    腐熟降解育苗基质

秸秆等农业废弃物作为育苗基质的主要材料，在自然条件下发酵需要较长的时间，无法满足育苗基质的生产需求。为了提高基质材料的发酵速度，缩短发酵时间，部分专性微生物菌剂被应用到基质材料的腐熟发酵试验[6-7，11]，摸索各类基质降解的最佳菌剂配方，便于促进育苗基质的生产速度、扩大育苗基质生产规模。

李光义等[11]研究发现，嗜热菌、有机废物发酵菌均可加快木薯杆基质的腐熟，在处理第5天温度就达到峰值，其中以嗜热菌优势更加明显;2种菌剂对基质质量的影响相差不大，基质中总碳、总氮等性状指标良好，表明两者在木薯杆降解中具有一定的应用价值。对于枸杞枝条而言，粗纤维复合益菌、锯末专用复合菌则比较适合进行基质化降解处理，两者在第5天可促进枸杞枝条基质进入高温分解期，且高于55 ℃的时间分别达到9 d和5 d，均加快了腐熟进度;腐熟后，接种2种菌剂的基质碳氮比值分别降低7.48、6.99，其他指标基本符合栽培标准[6]。与枸杞枝条类似，粗纤维降解菌比较适合苦参枝条的腐熟降解处理，快速进入高温期，且高温期较长，其中50 ℃以上高温达到5 d，堆腐降解效果最好;20 d后，苦参枝条基质接近环境温度，其理化性质适合育苗与栽培[7]。

然而，上述研究主要关注筛选适合基质腐熟的菌剂种类，但对于菌剂的最佳使用剂量则研究较少。尚秀华等[12]在稻壳基质中添加不同质量浓度的CM101发酵菌剂，发现基质添加1%发酵菌的综合效果最好，其腐熟温度最高（52 ℃），高温持续期最长，40 ℃以上高温达到11 d，且基质腐熟效果最好，培育幼苗质量最佳。因此，该菌剂及其浓度在稻壳基质实践生产上具有重要的参考意义。

1.2    改善育苗基质理化性状

在育苗基质中，添加微生物可加强有机质降解，增加基质中有效元素，并通过分泌活性物质进一步改善育苗基质结构与理化性质[13]。侯乐梅等[13]在鸡粪基质和牛粪基质中分别添加地福来（北京地福来科技发展有限公司生产）、酵素菌、EM菌及枯草芽孢杆菌等生物菌剂，研究其对基质性状的影响，结果表明，处理40 d后，基质脲酶、蔗糖酶和碱性磷酸酶活性均显著提高，其中添加地福来的基质的酶活最高，分别高于对照120.0%、71.0%、141.0%。在酸性煤矸石基质与碱性粉煤灰基质中添加菌根菌（摩西球囊菌）、固氮菌，经研究发现，菌剂能显著调控煤矸石基质酸碱值，使其pH值由5.63上升为7.00，但碱性基质的pH值下调不明显;双接摩西球囊菌与固氮菌可显著提高基质中有效氮和有效磷含量，显著改善了植物生长环境[14]。

在泥炭、珍珠岩、蛭石、椰糠等组成的混合基质中加入混合菌剂（包含固氮、解磷、解钾等多种微生物）、圆褐固氮菌剂，处理90 d后，发现混合菌剂可显著改善基质理化性状，综合表现最佳，其有机质、速效磷、速效钾的含量分别达到56.17 g/kg、176.69 mg/kg、295.24 mg/kg[15]。与此类似，在稻草育秧苗基质中添加复合菌（黑曲霉、韦氏芽孢杆菌、解淀粉芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、葡萄球菌、氧化木糖无色杆菌等），基质水分含量、持水孔隙度等指标上升，碱解氮、速效磷及速效钾高于非加菌对照13.16%、13.41%、12.22%，而碳氮比值低于对照14.88%，更利于水稻秧苗生长[16]。因此，复合生物菌剂是育苗基质发展的一个重要方向。

买买提吐逊·肉孜等[17]在黄瓜栽培基质（草炭∶蛭石=2∶1）中添加淀粉降解枯草芽孢杆菌、摩西球囊霉等菌剂，经过连续3茬种植，发现摩西球囊霉菌剂能保持基质酸碱度稳定，改善基质营养环境;淀粉降解枯草芽孢杆菌剂能显著减少基质中细菌等病原菌数量，增加放线菌等有益微生物数量。此外，添加益生酵母菌可增加玉米秸秆基质的有益菌数量，同时增加基质蛋白质、有机酸、粗纤維含量，可显著改善基质质量[18]。在烟草废弃物堆肥中添加微生物菌剂，基质中N、P、K元素含量及总孔隙度、持水孔隙度得到显著提高，而基质容重降低[19]。酵素菌可缩短鸡粪和稻草等材料的氨挥发时间，降低NH4+-N挥发量，保存基质中氮元素，去除臭味，可明显改善基质产品质量[20]。

1.3    提高基质育苗质量

微生物菌剂可以改善基质结构，提高基质的养分供应能力[15-16]，并能通过菌根加强植物对营养元素的吸收[17]，促进植物生长。聂  丽等[21]在稻草育秧苗基质中添加复合菌（黑曲霉、韦氏芽孢杆菌、解淀粉芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、葡萄球菌、氧化木糖无色杆菌等），对秧苗产生了显著影响，其处理秧苗根系电导率最大，而叶片多酚氧化酶（PPO）、根系过氧化物酶（POD）和苯丙氨酸解氨酶（PAL）等抗氧化酶活性均显著高于非接菌植株，表明复合菌剂提高了基质秧苗的抗性与质量。在随后的栽培过程中，接菌秧苗的叶面积指数、干物质质量及N、P、K元素吸收均高于非接菌秧苗，形成了较多的有效穗和充足的总颖花量，水稻产量提高了195.16 kg/hm2，表明添加复合菌剂的稻草基质是一种有效的水稻育秧基质[16]。金生英等研究表明，复合菌剂对基质栽培金银花的生长发育影响显著，处理150 d之后，其幼苗高度和覆盖度分别提高23.0%和88.0%[15]。

买买提吐逊·肉孜等[17]经过连续3茬试验，发现基质中添加淀粉降解枯草芽孢杆菌、摩西球囊霉等菌剂后，接菌植株的根长、根表面积及根体积得到显著提高，使黄瓜3茬单株产量分别提高1.290、1.792、1.843 kg。在栽培过程中，黄瓜幼苗接种淀粉降解枯草芽孢杆菌后，其叶绿素含量上升，能保持较高的光合效率，而且经历低温后光合功能恢复正常历时较短[22]。接种淀粉降解枯草芽孢杆菌能显著提高黄瓜幼苗的抗寒性和低温贮藏能力，摩西球囊霉功能次之，低温处理12 d时幼苗光合功能与对照无显著性差异[23]。由此表明，淀粉降解枯草芽孢杆菌能增强黄瓜基质栽培幼苗对低温逆境的适应性，在黄瓜基质栽培生产中具有较大的应用潜力。

赵  佳等[24]在牛粪基质中加入降解淀粉芽孢杆菌，发现添加菌剂显著降低了甜瓜幼苗枯萎病、根腐病等病害的发病率，使其产量增加455 kg/hm2。与甜瓜相似，在鸡粪基质和牛粪基质中添加地福来（北京地福来科技发展有限公司）、酵素菌、EM菌及枯草芽孢杆菌后，番茄产量与质量得到显著提升，其中地福来综合效果最好，单株产量分别比各自的对照高14.7%和40.0%，果实VC含量分别提高22.2%和39.7%[13]。添加菌根菌后，辣椒幼苗质量得到明显提高，菌剂显著提高了幼苗株高、茎粗、干质量和鲜质量，植株光合作用增强。究其原因是菌根菌与植株共生的菌根增加了根系的吸收范围与吸收能力，从而有效促进了辣椒基质幼苗的生长与光合功能[25]。

2    育苗基质微生物菌剂的作用机制

2.1    促进无效元素向有效元素的转化，提高植物的元素利用率

菌根菌通过菌丝与植物根系形成共生菌根，可提高植物根系对养分元素的吸收范围与吸收能力[25]，促进植物生长。试验数据表明，生物菌剂可改善基质物理结构[19]，提高基质酶活性[21]，增加有益微生物菌群数量[18]，提高育苗基质质量。在基质或自然环境中存在许多不能为植物所吸收的无效营养元素，例如不溶性或者有机类养分。许多微生物菌剂，例如固氮菌、解磷菌、解钾菌等，可通过固定空气中氮素，或分泌一些有机酸和酶类，或通过吸附钙将无效氮、磷、钾元素转化成为植物能直接吸收的有效氮、磷、钾元素[15]，提高植物元素利用率，调整植物营养状态。AM菌与毛霉菌混施，可以促进麦秸秆颗粒基质中大量有效磷的转化，并通过根外菌丝加强了磷元素的吸收，促进了万寿菊生长发育，使其提前8 d开花[26]。

2.2    通过生理生化途径直接调控植株，提高基质育苗质量

与植物共生的微生物可以产生植物生长激素[27]，如细胞分裂素、生长素、赤霉素、乙烯、脱落酸等植物激素。这些生长激素会对植物生长起到一定的调控作用，例如生长素可以直接促进植物生长。席琳乔等[27]从长绒棉和陆地棉根际分离的固氮菌菌株均有分泌生长激素（IAA）的能力，分别为6.62～22.83 μg/mL和23.92～26.12 μg/mL，对棉花植株生长具有重要影响。

某些菌剂，例如淀粉降解枯草芽孢杆菌剂，能显著增加放线菌等有益微生物数量[27]。随着有益根际微生物的发展，微生物能形成大量烟酸、生物素、泛酸、V■[28-29]、水杨酸、核酸、有机酸[30]等产物，各种产物通过多种途径调控植物，或直接促进植物生长，或促进植物根系对矿质元素的吸收[30]等，从而多向调节植物生长，提高基质育苗质量。

2.3    调控根系有益微生物种群，提高植物对病虫害的抗性

添加微生物菌剂能增加植物根系有益微生物群数量[27]，抑制植物病原菌的活动，减低植物病害感染率[24]。在育苗过程中，微生物菌剂调控植物根系有益微生物群，通过多种途径提高其对病虫害的抗性。一是产生铁载体抑制病害。铁载体可以与Fe3+结合，而与有害病菌、真菌形成竞争，抑制其孢子萌发。例如荧光假单胞菌可以形成专一Fe3+载体复合物（假单胞杆菌素）抑制有害真菌、细菌的活动[31]。二是形成次生代谢物卵磷脂酶C和几丁质分解酶，提高植物的直接抗病害能力。卵磷脂酶C作用于细胞膜，影响其透性及其生理功能，具有强化植物激素和抑病物质的防病促生作用;几丁质分解酶可以直接溶解致病细菌的细胞壁，抑制有害微生物活动，降低植物病害感染几率[30]。三是有益微生物产生抗生素，如紫色链霉菌产生的抗生素和小单孢菌产生的纤维素酶[32]，可以直接对病虫害形成防御，从而增强植物的抵抗能力。

3    育苗基质微生物菌剂存在的问题与发展趋势

我国是个农业大国，拥有产能巨大的农业有机废弃物，将其转化为轻型基质，既可减少环境污染，又能代替土壤在无土栽培中加以应用。其中，微生物菌剂在基质生产中具有重要的生产地位，既可加快有机质降解速度，又可提高基质育苗质量。目前，微生物菌劑在我国轻型基质开发与应用中存在一定的局限性，还有待进一步发展。一是微生物菌剂研究比较落后，大范围生产应用的高活性、高效率菌株较少，尤其是那些纤维含量很高的有机废弃物如花生壳等缺乏专用菌株;二是菌剂基质研究与生产比较粗放、落后，注重菌种的筛选与应用，但对于菌剂基质研究深度不够，例如菌剂的最佳施用量、接种条件、接种方式等还未完全明确;三是缺乏微生物的系统概念，基质菌群的研究比较浅显。基质中微生物菌剂是一个生态系统，在体现微生物菌多样性的同时，更要研究微生物之间的关系，例如有益微生物种群的多样性与发展、致病微生物动态等，便于形成一个健康、稳定的系统。

针对存在的问题，应强化以下途径的研究：一是加强微生物技术方面的研究，包含自然菌株筛选、纯化、扩繁、工艺及保质等方面内容，培育出高活性、高品质的微生物菌剂，尤其是一些特有基质专用的微生物菌剂;二是加强菌剂基质生产的系统化探索与研究，尤其是一些关键的技术细节，形成严谨的菌剂基质生产技术体系与标准，可以在生产实践中直接推广应用;三是注重复合菌剂基质开发，优化菌剂间的配比，深入研究基质中微生物系统动态及其与植物根系的互作，形成健康、稳定的复合菌剂基质，促进基质育苗的发展[33-34]。

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