近40年我国水稻育成品种分析

2019-11-18鄂志国程本义孙红伟汪玉军朱练峰林海王磊童汉华陈红旗

中国水稻科学 2019年6期

鄂志国　程本义　孙红伟　汪玉军　朱练峰　林海　王磊　童汉华　陈红旗

近40年我国水稻育成品种分析

鄂志国#程本义#孙红伟汪玉军朱练峰林海王磊童汉华*陈红旗*

(中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室，杭州 310006；#共同第一作者；*通讯联系人，E-mail: chqhzfy@126.com; htonghz@126.com)

及时总结前人的育种经验，掌握育成品种的系谱，不仅有助于了解育种历史，而且对育种家选择亲本具有极其重要的参考价值，可以有效减少育种工作中的盲目性。基于Asp. net和VB. net，编写程序算法，对数据库中收录的水稻品种数据进行分析，相关结果用R语言进行展示。1979−2018年，我国省级以上共审定水稻品种9563个，生产上大面积应用品种4159个。籼稻骨干亲本多为杂交稻保持系和恢复系，但杂交稻的使用也降低了亲本多样性。过去的40年，我国水稻育种取得了跨越式发展，育成品种层出不穷，品种的单产得到提高，食味品质提升，稻瘟病抗性和白叶枯病抗性也得到改良。

育成品种；骨干亲本；亲本指数；水稻；数据库

过去40年，我国水稻育种实现了跨越式发展，在矮化育种的基础上，分别经历了三系到两系的杂种优势利用、超级稻的研发及现在的绿色超级稻，育种技术也从常规育种发展到分子育种，理论日臻完善。育种目标过去是单纯要求高产，现在则是在稳产基础上更侧重对品质和抗性的追求。及时总结前人育种经验，分析育种发展历程中的内在规律，可以有效减少育种工作中的盲目性，加快育种进程[1-2]，对育种家选择亲本具有极其重要的参考价值。

前期，我们创建了中国水稻品种及其系谱数据库(http://www.ricedata.cn/variety/)[3]，分别编写了骨干亲本评价[4]和主栽品种演替分析[5]的程序算法，提出评选水稻骨干亲本的原则和方法，并探索出我国水稻主栽品种的演替规律。本文基于该数据库，进一步从骨干亲本评价、亲本多样性和育成品种的特征特性等角度，对近40年审定品种和大面积应用品种进行分析，以期为今后的水稻育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 数据来源

基于国家水稻数据中心下的中国水稻品种及其系谱数据库(http://www.ricedata.cn/variety/，目前累计收录水稻品种相关记录已突破5万条)，从中筛选1979−2018年共40年间生产上大面积应用的品种4159个和省级以上审定品种9 563个，提取大面积应用品种(至少1年推广面积在6 666.67 hm2以上的品种)年度推广记录17 673条。编写程序从审定公告中析出每份品种的单产、抗性和品质等各种性状的数据。

1.2 亲本指数

用“亲本指数(index of parents, IOP)”来衡量育成品种的亲本多样性，该指标定义为一定时期内，全部品种的亲本数量之和与品种数的比值。通常，一个水稻品种是经母本与父本杂交选育，或亲本经变异后系统选择而来，所以对于单个品种，它的IOP就是1或2，但对于“一定时间内育成的全部品种”这样一个集合，因数量不定的母本或父本被重复使用，其IOP会介于0和2之间，且IOP越接近0，说明亲本多样性越低，反之，越接近2，说明亲本多样性越高。类似地，由于杂交稻的母本是不育系，父本是恢复系，两者不能互换，特引申出“不育系指数”和“恢复系指数”的概念，即相同时期内，全部杂交稻组合的不育系(恢复系)数量之和与组合数的比值，对于单个杂交稻组合，它的“不育系指数”和“恢复系指数”均是1。

1.3 数据分析

产量与其他因子之间的相关性分析，采用XLSTAT 2016软件进行。图1~4均采用R语言的ggplot2包绘制，其中，图1~3是箱形图，图4是散点图。图中，每个点代表一个品种，年度均值用折线相连，箱体表示处于上四分位数和下四分位数之间的品种，即约50%的品种，箱体中的短横线是中位数。

2 结果与分析

2.1 育成品种的基本状况

1979−2018年的40年间，我国省级以上审定水稻品种共9563个11170次(不含鉴定、认定和登记等)，其中，国家审定1328个1384次，占比约13.9%，审定品种数量总体上呈上升趋势，尤其是最近5年累计审定了2996个，占40年全部审定数的31.3%。9563个品种，按类型分，常规稻3858个(籼型1204个，粳型2652个，籼粳交2个)，杂交稻5338个(两系1305个，三系4032个，化学杀雄1个)，群体品种1个，另有不育系366个；按亚种分，籼稻6492个，粳稻3024个，籼粳交47个；从审定单位看，审定数量最多的10个省份分别是广西(932)、江西(876)、广东(852)、湖南(823)、安徽(511)、吉林(510)、浙江(499)、四川(447)、云南(444)和湖北(436)。

1983−2017年的35年间，我国生产上大面积应用的水稻品种4159个，其中，按品种类型分，常规稻2258个，杂交组合1901个(两系356个，三系1544个，化学杀雄1个)；按亚种分，籼稻2706个，粳稻1438个，籼粳交5个。推广年限最长应用面积最大的品种是三系杂交稻汕优63，推广应用30年累计推广面积达6264.2万hm2，其他推广面积突破千万公顷的三系组合还有汕优64和威优64；应用面积最大的常规籼稻和常规粳稻分别是浙辐802和空育131，35年来累计推广面积分别为977.80万hm2和964.33万hm2；应用面积最大的两系组合是两优培九，推广面积为604.47万hm2(表1)。需要说明的是，有些品种生产上已不再使用，如桂朝2号、二九青和浙辐802；而有些品种正处于大面积推广阶段，未来几年排名会继续上升，如中嘉早17、黄华占和龙粳31等。

过去40年是我国杂交稻经历起步到蓬勃发展的40年，从三系到两系，从籼型到粳型，都有组合大面积推广种植，杂交稻种植面积一度占到水稻面积半壁江山。三系杂交稻中，以野败型、印水型、冈型、D型和矮败型为应用面积最大的5种不育胞质，如野败型的珍汕97A、金23A和威20A，印水型的Ⅱ-32A和中9A，冈型的冈46A，矮败型的协青早A(表2)。从恢复系看，明恢63、测64-7和93-11为应用面积最广的3大恢复系，而华占、蜀恢527和明恢63则是配制组合数最多的3大恢复系(表2)。

2.2 骨干亲本分析

骨干亲本是指同一时期同样的世代内衍生的品种数量多、种植面积大的育种材料[4]。我们提出了骨干亲本的评价方法，即以连续3代(子代+孙代+曾孙代，G1+G2+G3)衍生的品种数量及其种植面积为参数，对同时代的育成品种(系)进行量化考核。本文利用该算法进一步计算出近40年在生产或育种上具有重大影响的骨干亲本(表3)。这些骨干亲本，有些本身就是生产上直接应用的大面积品种，如五优稻1号、武育粳3号和黄华占等；有些是杂交稻的恢复系或保持系，如明恢63、华占和中9B等；有些广泛用作育种中间材料，如02428、测21和ZR02等。需要指出的是，有些亲本是2005年后育成的，如华占和黄华占，它们的曾孙代、孙代甚至子代还处于集中“释放”阶段，未来的G1+G2+G3个数和面积还会持续增加。

表1 1983−2018年间大面积推广品种Table 1.Most widely grown rice varieties in 1983−2018. ×104 hm2

括号内的数据为其推广面积，单位为万hm2。

The data in brackets are the planting area(×104hm2).

表2 1983−2018年间广泛使用的不育系和恢复系前十名

表3列出的是近40年来我国育种家选育的一些骨干亲本材料，实际上，我国同期从国外引入了一大批优良品(系)，除生产上直接大面积使用(如空育131)外，有相当一部分也成为育种上的骨干亲本，如从美国引入的光壳稻Lemont，以及从日本引入的藤系138、北明等。

2.3 亲本多样性分析

我们采用亲本指数这个指标，分常规稻和杂交稻两类型(杂交稻的亲本指数又分成不育系指数和恢复系指数)，逐年计算并考查1979−2018年省级以上审定品种的亲本多样性(表4)。常规稻的亲本多样性较高，且年度间变化不大，指数变幅为1.47~1.79，变异系数仅4.75%。与常规稻相比，杂交稻的亲本多样性显著降低，这主要归因于不育系的单一，如2000−2001这2年审定的杂交组合，不育系指数甚至低至0.31，意味着平均一个不育系配了3个以上的组合。这40年间，不育系指数均值仅0.55，即平均1个不育系配组了约2个组合；恢复系指数0.83，约为不育系指数的1.51倍，表明恢复系的多样性远高于不育系，甚至略高于常规稻。

总体来说，我国育成的杂交稻亲本多样性低于常规稻，尤其是不育系。21世纪以来，审定的杂交稻组合数总体呈上升趋势，但品种遗传多样性并未明显提升，这从亲本指数一直低位徘徊可以看出。2000年前后，杂交稻的亲本多样性水平达历史最低，此后有所回升，并在2011年达到一个相对较高水平，但近些年随着品种数量的猛增又有所下降。

2.4 育成品种性状分析

高产、优质、多抗、广适是水稻品种选育的主旋律。不同的品种在产量、品质、抗性和适应性等特性方面有着不同的表现，即使同一品种，不同年份或种在不同的地区，也会表现出不同。因此，不能将全部品种在不同生态区的表现放在一起进行比较，同时为了兼顾籼和粳两亚种，我们从国家审定公告中选取长江中下游中籼和黄淮粳稻两种类型的表型数据进行分析。2004−2018的15年间(更早的品种资料多数缺失详细的性状数据，可比性不强)，这两个稻区共审定水稻品种420个，其中，籼稻353，粳稻67个。

2.4.1 产量分析

以两年区域试验平均单产为指标，考查近15年长江中下游中籼和黄淮粳稻品种产量的变化趋

势(图1)。从各年度的单产均值、中位数、最大和最小值等来看，两种类型的单产整体上都呈上升趋势，近5年尤其明显，2017年创新高，相比2013年之前，2017和2018这两年单产增加了约50 kg。接着分析了单产与产量构成三要素、生育期和株高之间的关系，发现不管是中籼还是粳稻，单产与每穗实粒数都显著正相关，这说明在一定的种植密度下，通过遗传改良提高品种的每穗粒数，对提高产量是非常有效的。

表3 1979年以来育成的骨干亲本（籼、粳各15个，每个年代5个）

表4 1979−2018年间省级以上审定水稻品种的数量和亲本指数

亲本指数指一定时期内，全部品种的亲本数量之和与品种数的比值。不育系(恢复系)指数分别指相同时期内，全部杂交稻组合的不育系(恢复系)数量之和与组合数的比值，对于单个杂交稻组合，它的“不育系指数”和“恢复系指数”均是1。

The parent index refers to the ratio of the sum of parents of all varieties to the number of varieties in a certain period. The sterile(restorer) index refers to the ratio of the sum of sterile(restore) lines to the number of combination in a certain period. For a hybrid rice combination, its sterile index and restore index are both one.

红点代表长江中下游中籼，黑点代表黄淮粳稻。年度均值用折线相连，箱体表示处于上四分位数和下四分位数之间的品种，即约50%的品种，箱体中的小横线示中位数。图2和图3中的标识与图1相同。

Fig. 1. Yield ofvarieties in the middle and lower reaches of the Yangtze River andvarieties in Huanghuai area from 2004 to 2018.

此外，我们考查了其他稻区，包括长江中下游稻区的早晚籼和单季晚粳、华南稻区的早晚籼、武陵山区和长江上游稻区的中籼等，均发现相比早些年份，近几年的单产明显提高(数据未列出)。这样的表现，一方面与近些年育种水平提高带来的品种改良有关，另一方面可能也与近些年水稻生长季气候环境条件总体相对适宜相关。

2.4.2 品质性状分析

直链淀粉含量和胶稠度，是决定大米口感的关键指标。整体上看，相比2004−2011这8年，近7年长江中下游稻区中籼品种的直链淀粉含量明显降低(图2)，最低的隆两优1307仅有11.4%，与之对应的是胶稠度显著提高。事实上，直链淀粉含量为13.0%~18.0%、胶稠度达60 mm以上，这两项均符合优质食用一级籼米的品种，近7年合计有210个，占总数的74.2%；而在之前8年的全部70个品种中，这两项达一级籼米的仅20个，占比28.6%。同时我们比较了其他3种籼稻类型，包括长江上游的中籼、长江中下游和华南的晚籼，均发现近些年胶稠度提高而直链淀粉含量下降的这一规律。这表明自2012年始，国家审定的中籼和晚籼品种整体上口感变软，蒸煮食用品质明显改善。

红点代表长江中下游中籼，黑点代表黄淮粳稻。

Fig. 2. The gel consistency and amylose content of nationally registered mid-seasonrice varietiesin the middle and lower reaches of the Yangtze River andvarieties in Huanghuai area from 2004 to 2018.

红点代表长江中下游中籼，黑点代表黄淮粳稻。

Fig. 3. Head rice rate and chalkiness of nationally registered mid-seasonrice varietiesin the middle and lower reaches of the Yangtze River andvarieties in Huanghuai area from 2004 to 2018.

整精米率和垩白度是决定大米加工品质和外观品质的关键，也是农业行业标准《食用稻品种品质》两项重要的评定指标。近15年，长江中下游稻区中籼的整精米率年度间变幅不大，均值和中位值均在60.0%附近波动，15年期间全部品种的变异系数仅9.15%，而早些年(2004−2011)波幅稍大些(图3)。与整精米率类似，2004−2018年这15年来垩白度年度间也呈波动状态，均值和中位值都在5.0%上下，但整体变幅比较大，不仅年度间变幅大，年度内不同品种间变异系数也较大，如2017−2018年，合计有9个品种的垩白度低于1.0%，最低的晶两优1468仅0.5%，但高的品种如荃优1273达16.3%。我们同样比较了其他的稻区，均发现整精米率和垩白度在年度间呈波动状态，这可能与这两个指标受光温气候等外界条件的影响更大有关。

针对上述4个品质指标，我们对各地的粳稻品种进行了同样的分析，得出了类似但又不完全一致的结果。外观品质的整精米率和垩白度，年度间波动较大，没有明显规律，这与籼稻的结果一致。但蒸煮食用品质方面，近些年黄淮和长江下游地区如江苏粳稻品种的胶稠度有所降低，而东北地区如黑龙江的品种胶稠度均值和中位值15年来基本保持在75 mm左右(仅个别年份降到70 mm以上)，年度间波动不大，这与近些年籼稻胶稠度持续上升的表现有所不同；而直链淀粉含量方面与籼稻的变化趋势一致，即近些年处于一个下降的过程中。但需要指出的是，黄淮和江苏粳稻的胶稠度虽然降低，却是从原先2001年的80 mm以上逐步降低，近5年中位数和均值仍维持在70 mm以上(70 mm是《食用稻品种品质》粳稻Ⅰ级米标准)，而籼稻的胶稠度虽然在升高，却是从原先的60 mm左右升至70 mm以上。虽然粳稻与籼稻的胶稠度有降有升，但它们的直链淀粉含量都有所下降，因此，籼稻和粳稻的蒸煮食用品质近些年整体上有所改良。究其原因，可能是由于国家审定标准对上述指标没有单一的硬性标准，而随着人们生活水平提高，对稻米食味品质要求提高，蒸煮食味品质等指标越来越得到重视，受市场需求引导较为明显。

2.4.3 抗性分析

稻瘟病、白叶枯病和褐飞虱是影响稻米产量和品质的主要病虫害。我们依次分析了多个稻区各类型近15年品种抗性的变化，整体上来说，稻瘟病抗性得到显著增强，白叶枯病抗性有改善但不明显，褐飞虱抗性没有显著变化。具体以长江中下游中籼为例，稻瘟病抗性方面，自2007年采用穗瘟损失率来衡量抗性以来，穗瘟损失率的均值和中位数都从2007年的“高感”水平(10个高感1个感)提升到2015−2018年的“感”水平(4年的抗性中位数同为7级，均值分别为6.8、6.8、6.7、6.5)，抗性综合指数则从2007年的“感-中感”水平提升至2015−2018年的“中感-中抗”水平(图4)；白叶枯病抗性方面，15年来抗性中位数都是5级或7级，2004和2005这两年共9个品种，抗性均值和中位数都为5级(1个中抗7个中感1个感)，2006−2013年间，抗性平均值在6.3~6.8之间徘徊(每年的中位数抗性均为7级)，2014−2015年抗性回升到2004和2005的水平(抗性均值和中位数均为5级)，2016~2018这3年抗性有所降低(抗性均值分别为6.2、5.9、5.9)，但明显好于2006−2013这13年；褐飞虱抗性方面，15年来鲜有抗性品种，仅在2005年有个中抗品种富优1号，2004、2005和2009这3年各有1个中感品种，其他品种则均为感或高感。