白荣宣 曾文俊

(浙江省温州中学 325014)

动作电位是指细胞受到一个有效刺激时膜电位在静息电位基础上发生的一次快速、可向远端传播的电位波动(图1)。动作电位的产生和恢复过程是由质膜中电压依赖性离子通道蛋白状态改变而导致膜对Na+和K+的电导发生改变所引起的。不同细胞具有不同的电压依赖性离子通道，因此不同类型细胞的动作电位具有不同的形状[1]。有些细胞在动作电位后期还有一个成分，即电位降低到静息电位水平以下的超极化(图1，d-f阶段)，称为后超极化电位(AHP)[2](相对于抑制性突触后电位的超极化现象)。

图1 神经纤维动作电位模式图[1]

关于动作电位后超极化恢复(图1，e-f阶段)的离子基础，人们常用Na+-K+泵作用的结果来解释。Na+-K+泵又称为Na+-K+ATPase，Na+-K+泵工作的每个循环消耗1个ATP分子，可以逆着电化学梯度泵出细胞3个Na+和泵入细胞2个K+[3]。因此，Na+-K+泵每分解1分子ATP相当于胞外净增加了一个正电荷，或胞内增加了一个负电荷，即钠钾泵本身活动具有生电作用。钠钾泵的活动越强，膜内电位的负值越大。显然，用Na+-K+泵这种情况的转运方式来解释动作电位后超极化的恢复是不合理的。此外，不同条件下Na+-K+泵可以有5种方式转运：Na+-K+交换、逆向交换、Na+-Na+、K+-K+交换、不成对的Na+流出细胞。其中，Na+-K+交换为生理条件下的最常见运转方式，在细胞膜内表面ATP释放能量的条件下，细胞内的Na+与细胞外的K+交换。而K+-K+交换是人红细胞在生理条件下约1/5进入细胞的K+与离开细胞的K+以约1∶1的比例交换，它不依赖于Na+-K+交换，与ATP水解无关，本身工作不直接影响膜电位；……