姚小华 黄 勇 任华东 王开良

(1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400；2.福建省林业科学研究院，福建 福州 350012)

小果油茶不同居群叶表型性状频率分布及多样性指数分析

姚小华1黄 勇2任华东1王开良1

(1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400；2.福建省林业科学研究院，福建 福州 350012)

以小果油茶分布区的18个居群为研究对象，测定叶表型各性状指标，探究不同性状的频率分布及多样性指数，结果表明,除叶长和形状系数为左偏外，其余6个叶表型性状均为右偏，各个性状数据分布大多数在平均值附近，形成高窄尖峭峰。小果油茶叶表型性状变异类型较为丰富，均匀度较高，且质量性状的多样性指数均低于数量性状。不同居群的多样性指数相差不大，但仍存在一定的差异，居群P4最高(2.969 8)，变异程度最大；居群P15最低(2.675 6)，变异程度最小。大多数叶表型性状多样性指数与生态地理因子没有显著相关，影响小果油茶叶表型性状多样性指数高低的主要生态因子是全年日照时数和活动积温；与生态因子相关的主要性状多样性指数为叶面积和叶的宽长比。在3次趋势面分析中，叶周长多样性指数和宽长比多样性指数与经纬度拟合效果最好，达到显著和极显著水平。

小果油茶；居群;叶表型性状；性状频率；多样性指数

1 材料与方法

1.1 试验材料采集

18个地理居群小果油茶采样点生态地理因子状况参见《小果油茶叶表形性状特征变异研究》一文介绍[7]。

1.2 叶表型性状测定

参见《小果油茶叶表形性状特征变异研究》一文介绍[7]。

1.3 小果油茶数量性状形态变异频率统计与多样性指数测定

用Shannon-Wiener多样性指数评定不同地理居群形态变异频率差异及变异程度，具体是在计算形态频率分布和多样性指数时，对原始数值性状分级采集数据，数值性状的划级方法如下：先计算参试材料总体平均数(x)和标准差(σ)，然后划分为10级，从第1级[Xi<(X-2σ)]到第10级Xi>(X+2σ)]，每0.5σ为1级，每1级的相对频率用于计算多样性指数。

多样性指数公式如下：H′=-∑Piln(Pi)

杨磊学者对周围神经鞘瘤的使用MRI检查，研究显示病灶呈现出椭圆形，良性病灶边界光滑清晰，恶性病灶周围存在浸润，检查中有脂肪包绕征、脂肪尾征以及靶征等表现，影像表现与本文研究具有一致性[3]。

式中:H′为Shannon-Wiener多样性指数，Pi为某个性状第i级别内的材料份数占总份数的比例，ln为自然对数[8-10]。

1.4 数据统计分析

参见《小果油茶叶表形性状特征变异研究》一文叙述[7]。

2 结果与分析

2.1 小果油茶叶数量性状频率分布

对小果油茶叶面积、叶周长、叶长、叶宽、叶宽长比、形状系数、叶柄长、叶厚的频率分布、频率类别8个数量性状进行统计及显著性检验[11],结果见表1～2。分析结果表明，在8个性状组数均为10的情况下，叶柄长(LH)的众数频率最高，其值为22.96%，组距为0.57，众数所在组3.96～4.53；叶面积 (LA)的众数频率最小，为20.75%，组距为1.15，众数所在组10.63～11.78；其余性状的众数频率位于20.94%～22.78%。

8个性状的偏度除叶长(LL)和形状系数(SC)为左偏外，其余6个性状均为右偏，8个性状的峰度均大于0，说明数据分布大多数在平均值附近，形成高窄尖峭峰。由表1可知，从Skewness和Kurtosis的绝对值来看，叶厚(LD)最大，多样性程度最高，其他性状相差不大。

表1 小果油茶叶表型数量性状频率分布状况

表1(续)

表2 数量性状频率类别分类及显著性检验结果

2.2 小果油茶叶表型性状不同类型的频率分布和多样性指数

对小果油茶叶表型质量性状主要调查了叶形和叶先端性状，调查结果见表3。由表3可知，叶型主要是椭圆形，长椭圆形和椭圆形2种类型分布频率高达 61.770 8%，其次为卵形，分布频率达 20.284 3%，还有少量为披针形，分布频率为 9.475 9%。叶形和叶先端的Shannon-Wiener多样性指数大小相当，叶形略大于叶先端。

表3 小果油茶叶形态性状(质量性状)不同类型的频率分布和多样性指数

注：叶型分长椭圆形为1，椭圆形为2，卵形为3，披针形为4；叶先端分渐尖为1，急尖为2, 尾尖为3, 突尖为4。

小果油茶8个叶表型数量性状的Shannon-Wiener多样性指数值在 2.763 4～2.968 1(表4)，彼此相差不大。叶宽多样性指数最高，叶长最低。8个叶表型性状的总体平均多样性指数为 2.914 7，说明小果油茶叶表型性状变异类型较为丰富，且均匀度较高。

从不同地理居群的多样性指数来看，相差也不大，但仍存在一定的差异。P4(龙胜)最高(2.969 8)，变异程度最大；P15(仙游)最低(2.675 6)，变异程度最小，两者多样性指数相差 0.294 2。其余居群的多样性指数大小位于居群P4和P15之间。

表4 小果油茶叶数量性状Shannon多样性指数(H)比较

注：LA′为叶面积多样性指数，LP′为叶周长的多样性指数，LL′为叶长度的多样性指数，LW′为叶宽度多样性指数，LW′/LL′为叶宽长比多样性指数，SC′为叶形状系数多样性指数，LH′为叶柄长多样性指数，LD′为叶原多样性指数。

2.3 小果油茶叶表型性状多样性指数与地理生态因子的相关分析

不同物种的多样性程度可能与该区的气候和生态类型存在一定的关系[12]，将小果油茶叶表型性状多样性指数与地理生态因子进行相关分析，结果见表5。

由表5可知，大多数叶表型性状多样性指数与生态地理因子没有显著相关，仅有叶面积多样性指数(LA′)与全年日照时数(Hy)呈显著正相关关系，相关系数为0.47；叶的宽长比多样性指数(LW′/LL′)与活动积温(Tau)呈极显著负相关关系，相关系数为-0.80。说明随着全年日照时数(Hy)的增加，叶面积多样性指数(LA′)呈增大趋势；随着活动积温(Tau)的增加，叶的宽长比多样性指数(LW′/LL′)随之减小。

表5 小果油茶叶表型性状多样性指数与地理生态因子的相关分析

表5(续)

注：*表示0.05水平上差异显著，**表示0.01水平上差异显著。

2.4 小果油茶叶性状多样性指数地理变异趋势面分析

分别以经纬度为自变量及8个叶性状多样性指数为因变量，作二元三次或四次趋势面分析,结果见表6。由表6可知，叶周长多样性指数在3次趋势面分析中，达到极显著水平(0.01)，且拟合度达80.12%，拟合效果较佳；叶宽多样性指数在4次趋势面分析中，达到显著水平(0.1)，且拟合度达到97.03%，符合拟合要求；宽长比多样性指数在3次趋势面分析中，达到极显著水平(0.05)，且拟合度达93.20%，其他拟合方程由于P值或拟合度达不到要求，而失去意义。

叶周长多样性指数在东北部地区达到最大，然后呈现出向其他3个方向逐渐减少的趋势。叶宽多样性指数总体上是东部地区大于西部地区，其中西北部地区最小，从东部至西部呈增大趋势(图1)。宽长比多样性指数在纬度 29.494 2° 和经度 109.220 1° 交汇处达到最小，然后向东南方向迅速增大，在纬度28°和经度112°附近递增速度开始变缓，在纬度 29.494 2°，和经度 118.820 0° 处达到最大，总体上是东部地区大于西部地区，南部地区大于北部地区。

表6 小果油茶叶表型性状多样性指数趋势面分析

注：X、Y及Z分别表示经度、纬度及各性状观测值。

3 结论与讨论

3.1 小果油茶叶表型性状多样性指数较大，变异程度高

叶片是植物同化与蒸腾的主要器官，对环境变化较敏感且可塑性较大[13]，其形态结构能反映植物对环境的适应性[14]，相对其他花及种实器官来说，叶表型性状有更为丰富的遗传多样性[15-18]。笔者曾在《小果油茶叶表形性状特征变异研究》一文中利用变异系数来表示不同居群叶表型均值上的离度，从而达到反映叶表形性状特征变异的目地。而本研究从质量和数量性状2方面，应用Shannon-Wiener多样性指数评定不同地理居群形态变异频率的差异及变异程度，通过描述小果油茶不同个体所出现的紊乱和不确定性，更能有效地反映不同居群的叶表型丰富度和均匀度。

从叶表型性状试验结果来看，小果油茶叶表型众数频率相差不大，LH的众数频率最高，其值为22.96%;LA的众数频率最小，为20.75%;其余性状的众数频率位于20.94%～22.78%。除了LL和SC是左偏以外，其余6个性状都是右偏，叶表型各个性状的峰度均大于0,说明数据分布大多数在平均值附近，形成高窄尖峭峰。从Skewness和Kurtosis的绝对值来看，LD最大，其他性状相差不大。

叶形和叶先端的Shannon-Wiener多样性指数大小相当，叶形略大于叶先端。8个叶表型数量性状的Shannon-Wiener多样性指数值为 2.763 4～2.968 1，总体平均多样性指数为 2.914 7，这表明小果油茶叶表型性状变异类型较为丰富，且均匀度较高。叶形和叶先端的多样性指数分别为 1.832 6和 1.780 0，均低于数量性状。

3.2 小果油茶叶表型性状多样性指数的生态地理梯度变异规律

大多数叶表型性状多样性指数与生态地理因子没有显著相关，影响小果油茶叶表型性状多样性指数高低的主要生态因子是Hy和Tau；与生态因子相关的主要性状多样性指数为LA′和LW′/LL′。在3次趋势面分析中，LP′和LW′/LL′与经纬度拟合效果最好，达到显著和极显著水平。

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(责任编辑 赵粉侠)

Analysis on the Leaf Phenotype Frequency Distribution and Diversity Index ofCamelliameiocarpaDifferent Populations

YAO Xiao-hua1, HUANG Yong2,REN Hua-dong1, WANG Kai-liang1

(1.Research Institute of Subtropical Forestry,CAF,Fuyang Zhejiang 311400, China; 2. Fujian Academy of Forestry Sciences, Fuzhou Fujian 350012, China)

In order to study the different characteristics variation frequency and diversity index, 18Camelliameiocarpapopulations in distribute area and leaf phenotype were chosen as materials. Those results showed that apart from leaf length and shape factor which were left deviation, other 6 leaf traits were right deviation. Each phenotypic data data distributed nearby mean value and formed highly steep value. The variation type ofCamelliameiocarpasleaf phenotype was quite rich and high evenness.The diversity index of quantitative trait variation was higher than that of quality traits. According to diversity index among different population, it just had a little difference. The diversity index (2.969 8) of P4was maximum, and P15(2.675 6)was minimum. The diversity index of the most phenotypic traits was not related to choreographic factor, and the major ecological factor that effected diversity index level of phenotypic traits was Hy and Tau. The diversity index of main phenotypic traits related to ecological factor were LA′ and LW′/LL′.Fitting results of LP′ and LW′/LL′ were best to longitude and latitude in three times of trend surface analysis. The different level was significant or very significant.

Camelliameiocarpa;population;leaf phenotype;trait frequency;diversity index

2014-01-07

“十一五”国家科技支撑计划项目(2009BADB1B01)、(2009BADA8B04)、(2006BAD01A1706)资助；中国林业科学研究院公益性科研基金专项资助。

10.3969/j.issn.2095-1914.2014.05.009

S718.46

：A

：2095-1914(2014)05-0047-06

第1作者：姚小华(1962—)，男，博士，研究员，博士生导师。研究方向：经济林培育与利用。Email：yaoxh168@163.com。