张智翔　苏妮　李文鑫　蒋壮　左梓臣　陈嘉豪　朱明

摘 要：文章从生理学的角度，阐述了二氧化碳（CO2）对水生动物生理的影响，并着重研究了CO2在运输保活方面的应用。通过分析CO2浓度对三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）生长生理的影响，发现适当浓度的CO2可以诱导三疣梭子蟹进入休眠状态，从而减轻运输过程中的应激反应，延长存活时间。CO2的适当使用对于三疣梭子蟹的运输保活具有重要意义。

关键词：二氧化碳（CO2）；三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）

中图分类号：S968.2文献标志码：A

三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）是一种重要的水产品资源，在养殖和商业运输中具有广泛应用。然而，在梭子蟹的运输过程中，常常面临存活率下降的问题。因此，寻找一种有效的方法对于提高梭子蟹的运输保活率具有重要意义。近年来，人们开始关注二氧化碳（CO2）在水生动物运输中的应用。CO2作为一种重要的气体调节因子，对水生动物的生理功能有着重要影响。研究表明，适当浓度的CO2可以诱导梭子蟹进入休眠状态，从而改善运输过程中的存活率。文章旨在综述CO2对三疣梭子蟹生理的影响，并探讨其在运输保活中的应用前景。

1 二氧化碳对水生动物的影响

CO2是地球大气中最主要的温室气体之一，其浓度的增加与人类活动有关。持续增加的CO2排放导致全球变暖和海洋酸化。水生动物作为海洋生态系统的重要组成部分，受到CO2的影响较为显著。近年来，科学家们对CO2对水生动物生理的影响进行了广泛的研究。

首先，高浓度的CO2对水生动物的呼吸和酸碱平衡产生直接影响。CO2的溶解会导致水体中的CO2含量上升，从而使得水生动物呼吸困难。研究表明，高浓度的CO2会导致水生动物的呼吸频率增加，造成水生动物氧耗增加和能量消耗加剧，甚至引发窒息。此外，CO2的溶解还导致水体的酸碱度下降，即海洋酸化，这对水生动物的骨骼、贝壳和其他酸碱敏感的结构和生理功能造成不可逆的损害。其次，CO2会对水生动物生长和发育产生影响。高浓度的CO2会抑制水生动物的生长速率和体重增加。例如，研究发现，CO2浓度升高会降低鱼类的食欲、摄食和生理代谢，导致生长受阻。此外，CO2对水生动物的生殖系统也有影响，可能导致生殖细胞质量下降和繁殖能力减弱。再次，CO2对水生动物的神经行为和感应机制产生影响。高浓度的CO2可以导致水生动物的行为异常，如焦虑、恐惧和运动障碍等。这可能与CO2引起的酸化导致神经递质的紊乱有关[1]。另外，CO2的增加也会对水生动物的视觉、听觉和嗅觉等感应机制产生不可逆的影响，影响其寻找食物、避开捕食者和繁殖等生活行为。最后，运输保活是水生动物养殖和研究中必不可少的环节。研究表明，CO2对水生动物在运输过程中的保活率产生显著影响。CO2浓度的增加会导致水体中溶解氧含量下降，从而造成水生动物缺氧、呼吸困难和死亡。因此，在水生动物的运输过程中需要采取措施，如减少CO2浓度、增加溶解氧含量和保持水质稳定等，以提高水生动物的存活率。

总之，CO2对水生动物生理的影响是一个复杂而严重的问题。随着全球变暖和海洋酸化的进一步发展，对CO2对水生动物的研究将变得更加重要。未来的研究应该集中于寻找减缓CO2影响的途径，保护水生动物及其所在的生态系统的健康。

2 二氧化碳对三疣梭子蟹生理的影响

2.1 二氧化碳对三疣梭子蟹呼吸代谢的影响

高浓度的CO2会对三疣梭子蟹的呼吸代谢产生负面影响。当环境中的CO2浓度升高时，三疣梭子蟹面临着较高的呼吸负荷。过高的CO2浓度会阻碍氧气的摄取和CO2的排放，从而降低三疣梭子蟹的呼吸效率。这是因为CO2的积累会抑制三疣梭子蟹呼吸系统中的氧气传递过程，导致氧气难以充分供应到细胞中。同时，CO2的积累也会影响血液的酸碱平衡，使得呼吸过程更为困难。此外，高浓度的CO2还会导致三疣梭子蟹的代谢产生一系列变化。由于CO2的影响，三疣梭子蟹的新陈代谢水平可能下降，能量消耗减少。细胞内的酸碱平衡受到破坏，可能导致呼吸系统和基本生理功能的紊乱。

2.2 高浓度二氧化碳胁迫致死三疣梭子蟹

高浓度CO2胁迫是一种常见的环境压力，对三疣梭子蟹的生存和呼吸代谢产生重大影响。在这个过程中，低CO2含量不会对梭子蟹的活力产生明显影响，而超过伤害阈值的高CO2含量可能导致梭子蟹死亡。同时，介于两者之间的CO2含量可能使梭子蟹进入休眠状态。

在正常环境条件下，适度的CO2含量不会对梭子蟹的生理活动产生明显影响。低CO2浓度不足以触发生理反应，因此对梭子蟹的活力没有直接的负面影响。然而，当CO2浓度超过一定的伤害阈值时，情况开始变得严峻[2]。

高CO2浓度对梭子蟹的影响是渐进性的。开始时，高CO2浓度可能会引起梭子蟹的呼吸系统变得更加频繁，以试图排出体内的过量CO2。然而，随着CO2浓度进一步升高，梭子蟹的呼吸系统逐渐受到抑制，氧气的吸收和CO2的排放会受到阻碍。这导致体内氧气供应不足，细胞无法充分得到氧气供應，从而影响能量代谢和正常生理功能。当CO2浓度超过梭子蟹的伤害阈值时，严重的生理和行为异常可能发生，最终导致梭子蟹的死亡。高CO2浓度引起的底层问题可能包括酸碱失衡、血液循环紊乱、细胞损伤和衰竭等。这些破坏性效应在较高CO2浓度下持续时间越长，对梭子蟹的伤害越严重。

相反，适度CO2含量可能使梭子蟹进入休眠状态。休眠是一种生理适应机制，可以减少能量消耗并保护机体免受不利环境条件的伤害。在适度CO2条件下，梭子蟹可能会减慢呼吸速率、降低代谢水平，以应对较高CO2浓度可能带来的不利影响。

总之，高浓度CO2胁迫对三疣梭子蟹的影响是复杂的。只有低CO2含量不会对梭子蟹活力产生明显影响，超过伤害阈值的高CO2浓度可能导致梭子蟹死亡[3]。而介于两者之间的适度CO2含量可能使梭子蟹进入休眠状态，以适应不利的环境条件。这些发现对于了解梭子蟹的生理适应能力以及其在CO2变化下的适应机制具有重要意义。

2.3 二氧化碳对三疣梭子蟹生理行为的影响

CO2浓度对三疣梭子蟹的生理行为产生了显著影响。高浓度的CO2可以导致三疣梭子蟹的生理变化，包括呼吸、摄食、运动等方面。

首先，CO2浓度的增加会对三疣梭子蟹的呼吸产生直接影响。高浓度CO2会引起三疣梭子蟹的呼吸系统频繁工作，试图排除体内过量的CO2。这可能导致呼吸频率的增加和呼吸深度的变化。长时间暴露在高CO2环境中，三疣梭子蟹的呼吸系统可能受到抑制，影响氧气的吸收和CO2的排放。这可能导致氧供不足，使细胞无法正常代谢，从而影响梭子蟹的生理功能。其次，CO2浓度的改变还会对三疣梭子蟹的摄食行为产生影响。研究表明，高CO2环境可能减少梭子蟹的食欲。这可能是由于呼吸系统受到影响，导致梭子蟹感到不适，从而降低了其对食物的兴趣和食欲[4]。相反，低CO2环境下的梭子蟹可能显示更高的食欲和食物摄入量。此外，CO2浓度的变化还会对三疣梭子蟹的运动活动产生影响。高CO2环境可能导致梭子蟹运动能力下降，活动范围减小。这可能是由于呼吸系统受到限制，氧供不足导致肌肉功能受到影响。与此相反，低CO2环境可能促进梭子蟹的运动活动，增加其活动范围和活跃度。

总体而言，CO2浓度的变化对三疣梭子蟹的生理行为产生明显影响。高CO2浓度可能导致呼吸、摄食和运动等方面的异常，而低CO2浓度可能增加食欲和運动活动。这些研究结果为我们深入了解梭子蟹的生理适应机制和环境适应能力提供了重要线索，为保护和管理梭子蟹的自然栖息地提供了科学依据。

3 结语

CO2的适当用量可以促使三疣梭子蟹进入休眠状态，这对于运输和保持存活具有重大意义[5]。适当浓度的CO2可以诱导三疣梭子蟹进入休眠状态。在高浓度的CO2环境下，梭子蟹的新陈代谢减缓，体内能量消耗降低，从而降低了其对氧气和食物的需求。这种休眠状态有助于减少梭子蟹在运输过程中的应激反应，并延长其存活时间。

运输过程中，梭子蟹可能面临各种应激因素，例如温度变化、水质条件改变和氧气供应不足等。通过利用适当浓度的CO2进行休眠处理，可以减轻运输过程中对梭子蟹的不良影响。休眠状态的梭子蟹表现出较低的代谢活性和能量需求，使其更能耐受运输期间的环境变化和应激。休眠状态可以帮助减少梭子蟹在运输过程中的损失。在休眠期间，梭子蟹的生理功能减缓，身体组织得到保护，从而减少了死亡率。适当使用CO2可以使梭子蟹保持较长时间的休眠状态，延长其存活时间，提高运输成功率。

需要注意的是，CO2浓度的控制非常关键。过高的浓度可能导致梭子蟹进入昏迷状态或甚至死亡，而过低的浓度可能不足以诱导休眠。因此，在运输和保持存活过程中，必须确保使用合适的CO2浓度，以最大限度地发挥其促进休眠的作用。适当使用CO2可以使三疣梭子蟹进入休眠状态，在运输和保持存活方面具有重要意义。通过促使梭子蟹进入休眠状态，可以降低应激反应、减轻运输过程中的不利影响，延长存活时间，提高运输成功率。这为梭子蟹养殖和商业运输提供了一种有效的管理策略。

参考文献：

[1]丁兆坤，李虹辉，许友卿.海洋酸化对海洋生物呼吸代谢的影响及机制[J].饲料工业，2012，33（20）：15-17.

[2]尚海涛，俞静芬，朱麟，等.基于生存分析的三疣梭子蟹无水保活技术研究[J].水产科学，2018，37（01）：73-78.

[3]林维钏.二氧化碳驱动的酸化影响三疣梭子蟹生长和存活的机制[D].宁波大学，2020.

[4]林国雄，李复雪.三疣梭子蟹低温保活的初步研究[J].海洋渔业，1984（02）：61-62.

[5]曾廷兰，陈燕，母昌考，等.三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）的保活参数优化及其代谢响应[J].海洋与湖沼，2022，53（05）：1197-1207.

Research progress on the physiological effects of carbon dioxide on Portunus trituberculatus

ZHANG Zhixiang1， SU Ni1， LI Wenxin1， JIANG Zhuang1， ZUO Zichen 1，CHEN Jiahao 1， ZHU Ming1，2

（1.Jiangsu Ocean University， Lianyungang 222005， Jiangsu China; 2. Jiangsu Institute of Marine Resources Development（Lianyungang）， Lianyungang 222005， Jiangsu China）

Abstract：The article describes the effects of carbon dioxide on the physiology of aquatic animals from the physiological point of view， and focuses on the application of carbon dioxide in transporting and keeping alive. By analysing the effects of carbon dioxide concentration on the growth and physiology of Portunus trituberculatus， it was found that an appropriate concentration of carbon dioxide could induce Portunus trituberculatus to enter a dormant state， which could reduce the stress response during transport and prolong the survival time. The appropriate use of carbon dioxide is of great significance for the survival of Portunus trituberculatus during transport.

Keywords：Carbon dioxide; Portunus trituberculatus

作者简介：江苏省现代农机装备与技术示范推广项目（项目编号：NJ2021-05）。

作者简介：张智翔（1995-），男，硕士研究生。研究方向：水产健康养殖。Email：571337931@qq.com。

通讯作者：朱明（1967-），男，博士，教授。研究方向：水产健康养殖。Email：zhuming2382@163.com。