左梓臣　陈嘉豪　朱明　蒋壮　张智翔　钟毅　李文鑫

摘 要：盐度是影响水生动物生长生理的重要环境因子，不同盐度对水生动物的生存和发育有不同的作用。泥鳅（Misgurnus anguillicaudatus）能够适应不同盐度的水体环境，但盐度的变化会对其生长生理产生一定的影响。文章综述了国内外关于盐度对泥鳅生长生理影响的研究进展，分析了不同盐度对泥鳅生长性能、渗透压调节、呼吸代谢、抗氧化酶活性等方面的影响机制。多项研究发现，适宜的盐度（1‰～3‰）可以促进泥鳅的生长发育和存活，过高或过低的盐度都会抑制泥鳅的生长代谢，破坏其渗透压平衡，增加其氧化应激。

关键词：泥鳅（Misgurnus anguillicaudatus）；盐度；生长；生理；抗氧化酶

中图分类号：S917.4文献标志码：A

泥鳅（Misgurnus anguillicaudatus）是一种广泛分布的淡水鱼类，具有较高的经济价值和营养价值，也是一种重要的实验动物。泥鳅具有较强的耐盐性，能够适应不同盐度的水体环境，但盐度的变化会对其生长生理产生一定的影响[1]。近年来，随着泥鳅养殖技术的发展及盐碱地养殖的推广，研究盐度对泥鳅生长生理影响的机制具有重要的实际价值。

1 盐度对泥鳅生长生理的影响

1.1 对生长指标的影响

泥鳅是一种耐盐的淡水鱼类，能够适应不同盐度的水体环境，但盐度的变化会对其生长指标产生一定的影响。苗德霞[2]（2022）设置0‰、3‰、6‰、9‰、12‰五个盐度梯度进行台湾泥鳅生长实验。结果发现，台湾泥鳅幼鱼对低盐度具有较强的耐受性，其特定生长率（SGR）随着盐度的升高而先增加后降低，其中，盐度3‰组的生长最为活跃，而盐度12‰组的生长代谢最为低迷。因此，建议在台湾泥鳅苗种培育阶段适当提高水体盐度，以促进其生长存活、呼吸代谢，提高养殖效益。冯铁炜等[3]（2022）通过实验发现，泥鳅在高盐水（20‰）中无法存活，表现出极度不适；在低盐水（20‰以下）中可以存活，表现为平静潜伏；在咸水（0.625‰）中存活时间最长，而在纯净水中存活时间较短。这说明泥鳅可以通过鳃和体表等器官调节体内渗透压和离子平衡，但其调节能力有一定的范围和阈值。泥鳅对盐度的适应性可能与其生活环境和进化历史有关。由此可见，不同盐度对泥鳅生长指标有显著影响，过高或过低的盐度都会抑制泥鳅的生长，而适中的盐度（3‰～6‰）则有利于泥鳅的生长，在泥鳅苗种培育阶段应根据不同种类的特点，选择合适的盐度梯度，以促进其生长存活、呼吸代谢，提高养殖效益。

1.2  对生长效率的影响

为探究不同盐度对其胚胎发育和仔鱼生长的影响，陈建华等[4]（2022）研究了不同盐度对大鳞副泥鳅（Paramisgurnus dabryanus）胚胎发育和仔鱼生长的影响，测定了孵化时间、孵化率、畸形率、成活率、全长、特定生长率（SGR）、卵黄囊吸收率（YAR）和肝脏系数（HSI）等指标。结果表明，盐度对大鳞副泥鳅的胚胎发育和仔鱼生长均有显著影响，且呈现出不同的变化趋势。随着盐度的升高，孵化时间先缩短后延长，孵化率和畸形率先下降后上升，成活率先上升后下降。全长和SGR随盐度升高而降低，YAR和HSI随盐度升高而增加。在12g/L的高盐胁迫下大鳞副泥鳅仍可恢复正常，表明其对盐度环境有较强的适应能力。仔鱼的SAI是指其体表积分，反映了其生长发育的状况。陈建华还研究了不同盐度对仔鱼SAI和存活时间的影响，结果发现，仔鱼的SAI和存活时间与盐度呈现出一定的相关性。当盐度为4‰时，仔鱼的SAI最高；当盐度为8‰和10‰時，仔鱼的SAI显著降低。仔鱼的存活时间也随着盐度的升高而缩短。这表明适宜的盐度可以促进仔鱼的生长发育和存活，过高或过低的盐度都会对仔鱼造成不利影响。

1.3 对营养利用的影响

王梦杰等[5]（2018）研究指出无机盐是泥鳅的必需营养成分，可以调节渗透压和酸碱平衡，参与骨骼形成。泥鳅可以从饲料中获得，或通过鳃、身体表皮从水中吸收无机盐。盐度升高可以提高泥鳅的鳃Na+-K+-ATP酶活力，增强其渗透压调节能力，促进其对水中氨离子和氨的排出，减少能量消耗，提高营养利用率[3]。盐度升高也会增加泥鳅的氧化应激，导致其肝脏中超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、谷胱甘肽过氧化物酶等抗氧化酶活性的变化，以及丙二醛等脂质过氧化产物的积累，影响其肝脏功能和营养代谢。盐度过高会对泥鳅的鳃和肝组织结构造成一定损伤，如鳃小片间距变大，泌氯细胞数量增多，上皮层被破坏甚至出现溶解现象；肝细胞空泡化严重，血窦扩张范围增大，并出现细胞轮廓模糊，细胞核偏移、溶解等，影响其呼吸、排毒、解毒、合成等功能，降低其营养吸收利用效率。

2 盐度对泥鳅呼吸代谢的影响

苗德霞[2]（2022）采用生态急性毒理学方法测定了台湾泥鳅幼鱼在不同盐度下的半致死浓度（LC50），结果表明，台湾泥鳅幼鱼对盐度的耐受范围为0‰～12‰，96hrs的LC50为15.109‰。并以此为基础，设置0‰、3‰、6‰、9‰、12‰五个盐度梯度，进行呼吸代谢实验，测定了台湾泥鳅幼鱼在不同盐度下的耗氧率、排氨率。结果显示，盐度对台湾泥鳅幼鱼的耗氧率和排氨率均有显著影响，且呈现出不同的变化规律。在3‰盐度组，幼鱼的耗氧率在1h时最高，1d时恢复正常；在6‰盐度组，幼鱼的耗氧率总体较高，且在4hrs时达到峰值；而在9‰和12‰盐度组，幼鱼的耗氧率较低，且变化不大。这表明台湾泥鳅幼鱼对低盐度有较强的适应能力，而对高盐度则有较弱的适应能力。在3‰盐度组，幼鱼的排氨率呈现出波动性变化，且在24hrs时最高；在6‰和9‰盐度组，幼鱼的排氨率均在6hrs时最高，之后逐渐降低；而在12‰盐度组，幼鱼的排氨率变化不明显。这表明台湾泥鳅幼鱼对低盐度有较高的代谢水平，而对高盐度则有较低的代谢水平。

实验表明，在试验盐度范围内，台湾泥鳅幼鱼对低盐度有较好的耐受性和适应性，而对高盐度则有较差的耐受性和适应性。孙晶晶[6]（2022）研究了不同盐度对三种泥鳅的排氨率的影响，设置了0‰、4‰、8‰和12‰四个盐度组，测定了实验鱼的排氨率。结果表明，盐度对三种泥鳅的排氨率有显著影响，且呈现出不同的变化规律。台湾泥鳅在4‰盐度组排氨率最高，而在12‰盐度组排氨率最低；杂交泥鳅在4‰盐度组排氨率也最高，但在其他盐度组排氨率相近；大鳞副泥鳅在8‰盐度组排氨率最高，而在12‰盐度组排氨率最低。可见较高的盐度对泥鳅的排氨率有抑制作用。

3 盐度对泥鳅生理的影响

3.1 对渗透压的影响

泥鳅在不同盐度水体中涉及多种渗透压，主要包括尿液渗透压、血浆渗透压、血清渗透压等。不同研究表明，盐度对泥鳅渗透压的影响存在一定的差异，可能与试验条件、试验时间、试验方法、泥鳅品种等因素有关。一般来说，适宜的盐度可以维持泥鳅渗透压平衡，过高或过低的盐度会破坏泥鳅渗透压平衡。李雪等[7]（2022）研究了盐度对大鳞副泥鳅渗透压调节方面的影响，结果表明，大鳞副泥鳅对水体盐度变化具有一定的调节适应能力，但盐度达到12‰时会对其鳃和肝组织结构造成一定损伤。渗透压调节是鱼类适应不同盐度环境的重要机制，主要涉及鳃、肾、皮肤等器官的功能变化。鳃是鱼类进行渗透压调节的主要器官，其上的Na+-K+-ATP酶是维持体液离子平衡的关键酶。泥鳅在低盐水体中渗透压较低，可能是由于低盐水体中水分流入增加，导致泥鳅排出大量低浓度尿液以维持体液离子平衡。而在高盐水体中渗透压也较低，可能是由于高盐水体中水分流出增加，导致泥鳅摄入大量高浓度尿液以维持体液离子平衡。因此，适宜的盐度可以维持泥鳅渗透压平衡，促进其渗透压调节能力。

3.2  对抗氧化酶活性的影响

李雪等[7]（2022）研究了盐度对大鳞副泥鳅抗氧化酶活性的影响，研究了不同盐度对大鳞副泥鳅的Na+-K+-ATP酶、抗氧化酶活性及组织结构的影响。该研究发现，实验结果表明，盐度对大鳞副泥鳅的鳃Na+-K+-ATP酶活性、肝脏超氧化物歧化酶（SOD）、丙二醛（MDA）含量均有显著影响，且呈现出不同的变化规律。在12‰盐度组，鳃Na+-K+-ATP酶活性总体较高，且在7d时达到峰值，为（0.209±0.019）U/mg；而在其他盐度组，鳃Na+-K+-ATP酶活性在1h时最高，之后逐渐降低，并在1d后恢复正常。这表明大鳞副泥鳅幼鱼对高盐度有较强的离子泵运转能力，而对低盐度则有较强的离子泵调节能力。在4‰和8‰盐度组，肝脏SOD、过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-PX）等抗氧化酶活性均在6hrs或12hrs时达到峰值，之后逐渐降低，并在2d或3d后恢复正常；而在12‰盐度组，肝脏抗氧化酶活性变化不明显。这表明大鳞副泥鳅幼鱼对中等盐度有较强的抗氧化能力，而对高盐度则有较弱的抗氧化能力。在4‰和8‰盐度组，肝脏MDA含量在1d时最高，分别为（1.627±0.057）nmol/mg和（1.699±0.062）nmol/mg；而在12‰盐度组，肝脏MDA含量在7d时最高，为（2.029±0.057）nmol/mg。这表明大鳞副泥鳅幼鱼对中等盐度有较高的脂质过氧化水平，而对高盐度则有较低的脂质过氧化水平。实验表明，在试验盐度范围内，大鳞副泥鳅幼鱼对低盐度有较好的离子泵调节能力、抗氧化能力，而对高盐度则有较好的离子泵运转能力、脂质过氧化能力。孙晶晶[6]（2022）研究了在12‰盐度胁迫下，台湾泥鳅、大鳞副泥鳅和杂交泥鳅的成鱼肌肉组织中SOD、H2O2、CAT、MDA等抗氧化指标的变化，分析了三种泥鳅对盐度的耐受性和适应机制。结果表明，12‰盐度对泥鳅肌肉组织中抗氧化酶活性有显著影响，且三种泥鳅均能在6d内快速适应高盐环境。但是过高盐度也会抑制泥鳅的生长代谢，而适中盐度则有利于提高泥鳅的存活率和养殖产量，同时，也有助于增强泥鳅的呼吸代谢速率和免疫抗氧化能力。其中，杂交泥鳅的耐盐能力和适应性最强，大鳞副泥鳅次之，台湾泥鳅最弱。

4  结语

综上所述，文章从泥鳅的生长性能、渗透压调节、呼吸代谢、抗氧化酶活性、营养利用等方面综述了国内外的相关研究成果，分析了不同盐度对泥鳅的影响机制，得出以下结论：

（1）泥鳅是一种耐盐的淡水鱼类，能够适应不同盐度的水体环境，但盐度的变化会对其生长生理产生一定的影响。适宜的盐度可以促进泥鳅的生长、发育、存活，但过高或过低的盐度都会对泥鳅造成不利影响。

（2）盐度对泥鳅的生长性能、渗透压调节、呼吸代谢、抗氧化酶活性等方面有显著影响，且呈现出不同的变化规律。一般来说，低盐度有利于泥鳅的生长代谢、抗氧化能力，高盐度有利于泥鳅的离子泵运转和脂质过氧化能力。

（3）盐度是塑造泥鳅生长生理特征的主要驱动力，在泥鳅苗种培育阶段应根据不同种类的特点，选择合适的盐度梯度，以促进其生长存活、呼吸代谢，提高养殖效益。在海水养殖中，应注意控制水体盐度在合理范围内，避免过高或过低的盐度对泥鳅造成损傷。

目前关于盐度对泥鳅影响的研究还存在一些不足，需进一步深入探讨其影响机制，加强对不同品种、不同发育阶段、不同胁迫时间、不同胁迫强度下泥鳅生长生理变化的系统研究，以期为泥鳅资源保护利用提供科学依据。

参考文献：

[1]武鹏飞，耿龙武，姜海峰，等.3种鳅科鱼类对NACL盐度和NAHCO3碱度的耐受能力[C].2016年中国水产学会学术年会论文摘要集，四川成都：中国水产学会，2016：274.

[2]冯铁炜，张作仁.泥鳅和弹涂鱼的耐盐性实验探究[J].教学仪器与实验，2005（9）：14-15.

[3]苗德霞，陈嘉豪，闫密，等.台湾泥鳅幼鱼耐盐特性研究[J].江苏农业科学，2022，50（4）：138-142.

[4]陈建华，李雪，赵建，等.盐度对大鳞副泥鳅胚胎及卵黄囊期仔鱼生长的影响[J].南方水产科学，2022，18（4）：112-118.

[5]王梦杰，王海华，陈建华.泥鳅营养成分和营养需求研究进展[J].江西水产科技，2018（6）：10-13.

[6]孙晶晶.不同盐度条件下两种泥鳅及其杂交子代基本生理特性的研究[D].连云港：江苏海洋大学，2022.

[7]李雪，赵建，王玮欣，等.盐度对大鳞副泥鳅抗氧化酶及组织结构的影响[J].水生态学杂志，2022，43（6）：139-145.

Progress of research on the effect of salinity on the growth and physiology of loach

ZUO Zichen1，CHEN Jiahao1，ZHU Ming1，2，JIANG Zhuang1，ZHANG Zhixiang1， ZHONG Yi1，LI Wenxin1

（1.Jiangsu Ocean University， Lianyungang 222005， Jiangsu China; 2.Jiangsu Key Laboratory of Marine Bioresources and Environment/Jiangsu Key Laboratory of Marine， Lianyungang 222005， Jiangsu China）

Abstract：Salinity is an important environmental factor affecting the growth and physiology of aquatic organisms， and different salinities have different effects on the survival and development of aquatic organisms. The loach（Misgurnus anguillicaudatus） can adapt to the water environment with different salinities， but changes in salinity will have certain effects on its growth physiology. The article reviewed the research progress on the effect of salinity on the growth and physiology of loach at home and abroad， and analyzed the mechanism of different salinities on the growth performance， osmotic pressure regulation， respiratory metabolism， and antioxidant enzyme activity of loach. It was found that appropriate salinity（1‰～3‰） could promote the growth， development and survival of loach， while too high or too low salinity would inhibit the growth and metabolism of loach， disrupt its osmotic pressure balance and increase its oxidative stress.

Keywords：Misgurnus anguillicaudatus; salinity; growth； physiology; antioxidant enzymes

基金項目：江苏省现代农机装备与技术示范推广项目“智能化水产储运系统装备与应用技术研发”（项目编号：NJ2021-05）；连云港市科技成果转化项目“泥鳅抗逆新品系与健康养殖关键技术（项目编号：CA202202）”；桂林市科学研究与技术开发计划（重大专项，项目编号：20190102）。

作者简介：左梓臣（1998-），男，硕士研究生。研究方向：水产健康养殖。Email：844036503@qq.com。

通讯作者：朱明（1967-），男，博士，教授。研究方向：水产健康养殖。Email：zhuming2382@163.com。