宫庆涛，李淼，高晓兰，张坤鹏，李桂祥，董晓民，李素红，张安宁

橘小实蝇产卵抗/感非挥发性决策性状筛选及评价

宫庆涛1，李淼1，高晓兰1，张坤鹏1，李桂祥1，董晓民1，李素红2，张安宁

1山东省果树研究所，山东泰安 271018；2山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安 271018

【目的】分析桃果非挥发性性状与橘小实蝇（）产卵的关系，确定受害风险最佳标志指标及抗/感范围，明确主要指标的类别相关性特征。【方法】以涵盖不同物理、绒毛、矿质元素和生理特征的13种代表性桃果品种为试材，测定4类60个非挥发性决策性状，室内开展橘小实蝇产卵试验，将不同性状与果实内平均幼虫数进行相关性、聚类分析，明确受害风险最佳标志指标及抗/感范围，评价其他主要指标抗/感表现。【结果】4种类型非挥发性决策性状与平均幼虫数相关系数绝对值平均数由大到小依次为生理指标（0.21，18种）＞果实物理（0.19，18种）＞绒毛指标（0.18，7种）＝矿质元素（0.18，17种）。简单相关分析可知，达到低度相关水平以上的指标共17个，相关系数绝对值由大到小依次为镁（-0.57）＞硬度（-0.53）＞钙（-0.52）＞硒（-0.48）＞绒毛长短数比（-0.45）＞长绒毛密度（-0.44）＞背阴面-L*（0.43）＞游离氨基酸（-0.41）＞横径（0.38）＞淀粉（0.37）＞盐（-0.35）＞单果重（0.33）＝pH（0.33）＞单宁（-0.32）=花青素（-0.32）=果实含水量（0.32）＝综合-L*（0.32）。背阴面-L和镁含量分别表现正、负相关最大值，氮和蛋白质相关系数为0。镁、硬度和钙3个指标达到显著相关水平，说明中量元素和硬度对橘小实蝇产卵抗/感影响最大。综合分析认为：镁为桃果实受害风险大小的最佳标志指标。根据镁含量绝对值和果实受害情况，采用聚类分析法将≥1.50g·kg-1者判定为低风险受害品种，即为高抗品种；≤0.92 g·kg-1者判定为高风险受害品种，即为易感品种；而其中间者为中性品种。【结论】桃果非挥发性性状影响橘小实蝇产卵选择性。中量元素（镁、钙）和硬度3个指标显著影响该虫产卵选择，且均呈现负相关。选定镁为桃果实受害风险大小的最佳标志指标。硒等14种低度相关决策性状对产卵选择影响存在差异性，正负各7种，正相关者除淀粉和pH外均为物理指标，负相关者为矿质元素（1种）、绒毛（2种）和生理（4种）指标。结合果实受害情况，初步将≥1.50 g·kg-1者划归为高抗品种；≤0.92 g·kg-1者为易感品种；而其中间者为中性品种。

橘小实蝇；产卵；非挥发性；抗/感性状；决策性状

0 引言

【研究意义】橘小实蝇（）隶属双翅目（Diptera）实蝇科（Trypetidae）果实蝇属（），为我国重要果蔬害虫，也是进境植物检疫性有害生物和省级农业补充检疫性有害生物[1]。成虫产卵于寄主，卵孵化为幼虫后于寄主内取食完成生长发育造成危害，严重威胁果蔬生产及国际贸易。资料显示，该虫每年造成的直接经济损失超过20亿元[2]。橘小实蝇对寄主的选择主要取决于性成熟雌成虫的产卵偏好，其自身的生理状态和记忆性及寄主的种类、大小、颜色、气味、成熟度等特征在选择过程中起着关键性作用[3-5]。与其他水果相比，桃果特异化种质指标（如绒毛、纵/横等）更为多样，品种种类相对丰富，便于明确果实性状与产卵抗/感关联性。研究筛选橘小实蝇产卵抗/感关键指示性指标，对防控技术研发、抗性品种选育及评价、区域果树种类和品种栽植等具有指导意义。【前人研究进展】研究昆虫寄主选择原理并形成行为调控策略可长期有效降低害虫危害，已成为害虫治理研究的重要方向。昆虫和寄主植物间相互关系主要包括昆虫对寄主植物的选择和寄主植物对昆虫的抗性两个方面。产卵选择是昆虫对寄主定位的重要行为之一[6]。成功定位寄主植物对昆虫产卵至关重要，昆虫利用外部环境线索选择合适产卵的寄主植物，非挥发性指标影响该过程的进行[7-8]。对橘小实蝇研究发现，果实物理指标中硬度和含水量影响成虫访问量和危害严重程度[6,9-12]；对颜色研究的报道主要集中于颜色选择和效果评价为主的色板/球诱控方面[13-16]，多种行为检测发现多食性的橘小实蝇更偏好黄色[3]，而关于果蔬表面颜色特征与产卵危害关系报道较少。绒毛因素和矿质元素含量是水果和蔬菜的重要指标，其对该虫产卵的影响未见报道。生理指标方面，蔡子坚等[11]发现杨桃粗蛋白含量是橘小实蝇危害严重度的主决策性状且表现正相关；黄爱玲等[17]报道番石榴可溶性糖含量与该虫产卵率显著正相关，可溶性蛋白则反之。其他生理指标则未见系统研究。昆虫决策过程可分为远距离定向、近距离定位和接触产卵3个阶段[18]。远距离定向主要依靠嗅觉和视觉完成，而后两个阶段则主要依靠嗅觉、视觉、触觉和味觉完成。目前，关于橘小实蝇选择性研究主要集中于挥发性物质（嗅觉）对选择性的影响[19-22]，而对非挥发性决策性状（视觉、触觉、味觉）与产卵选择相关性的全面且系统的研究报道较少。【本研究切入点】前期有零散研究发现少数非挥发性性状对橘小实蝇产卵行为存在影响，但未系统、全面筛选评价决策性性状种类及影响力，造成后续研究结果无法在统一参数或量纲下比较并预判寄主的抗/感特征。【拟解决的关键问题】选取13种桃果品种进行室内产卵选择试验，对果实物理、绒毛、矿质元素和生理4类60个非挥发性决策性状与平均幼虫数进行相关性和聚类分析，全面了解橘小实蝇在寄主果实上的产卵习性，为该虫综合防控提供数据和理论支撑。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 供试虫源 在温度（24±1）℃，光周期L﹕D=16 h﹕8 h，相对湿度（60±10）%的养虫室内，利用桃果繁育橘小实蝇，获得老熟幼虫，人工挑拣移入灭菌冷凉的细沙中化蛹。将羽化后10 d左右的雌、雄虫配对备用。

1.1.2 供试桃果 2020年9月收集北京15号（临沂市蒙阴县高都镇）、瑞蟠21号（临沂市蒙阴县芦山村）、黄金蜜4号（临沂市兰山区李官镇）、中油8号（烟台市海阳市徐家店）、莱山蜜、北京24号（肥桃培优园）、红里肥桃、中蟠17号、寒露蜜、秋甜（肥城吉旭食品有限公司）、华玉（肥城祥瑞果品有限公司）、绿化9号、实生毛桃（山东省果树研究所天平湖试验基地）13个品种的桃果开展产卵试验。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 同一品种选取大小、成熟度、颜色等指标基本一致的桃果各27个，并将其分为3组。第一组为试验组，分别选取各品种桃果9个，进行纵/横径、单果重、表面颜色指标的测定后首先开展产卵选择性试验，根据15 d后桃果实中橘小实蝇最终平均幼虫数由高到低的顺序依次对品种排列定序，形成品种固定编号，并以大写拉丁字母标识。第二组为标定组，分别选取各品种桃果8个，进行果实含水量、硬度、固形物、绒毛相关因子的测定。第三组为矿质元素和生理指标组，分别选取各品种桃果10个，去核制成混样，测定相关数据。

1.2.2 不同桃果品种对橘小实蝇幼虫数的影响 选取试验组桃品种果实各3个，分别放置于=9 cm培养皿盖。放置时，桃果近枝端位于底部并将放置桃果的培养皿参照正交拉丁方表进行品种排布，每3组放入1个养虫笼（长×宽×高=75 cm×50 cm×50 cm）中，共3笼，即重复3次。选择羽化10 d左右、大小基本一致、活力较强且体态正常的橘小实蝇雌、雄成虫各30头，放入装有桃果的养虫笼中，每个笼内顶部悬挂1个蘸足5%蔗糖水的脱脂棉球，养虫笼底部中间部位放置蔗糖﹕酵母=3﹕1混合固体食物补充营养。5 d后移出成虫，停止产卵；15 d后解刨桃果，统计橘小实蝇幼虫数量。

1.2.3 物理指标测定 果实含水量测定：利用立鹤DHG302型电热干燥箱参照高俊山等[23]方法测定。横、纵径测定及纵/横计算：采用Mitutoyo游标卡尺随机测量试验组3个桃果的横、纵径，计算纵/横，重复3次。单果重测定：采用SF-400数显天平分别称量3个桃果单果重，重复3次。果实表面颜色测定：利用彩谱CS-210通用色差仪测定试验组各品种桃果表皮的L*、a*、b*值，并计算a/b值；其中，L*表示明度，0-50-100表示黑-灰-白，L*值越大则越明亮，反之越暗淡；a*表示红-绿，红正绿负；b*表示黄-蓝，黄正蓝负。测定时，桃果缝合线切面与水平面平行，分别选取桃果两侧最高隆起点进行测量，重复3次。向阳面是指着色面或着色较深面，背阴面为非着色面或相对着色较浅面，非着色品种或两面着色无差则随机选面测定。采用CIE L*a*b*颜色空间对颜色进行分析。果实硬度测定：采用GY-3型水果硬度计测定3个桃果向阳面和背阴面最高点果肉硬度，重复3次。

1.2.4 绒毛指标测定 利用OLYMPUS-SZ61TR生物三目高倍体视显微镜拍摄并描述35倍下桃果绒毛特征，进行差异化比较。根据差异性原则，进一步选取6种品种桃果各3个，用Gilleffe不锈钢双面刀片分别取桃果表皮样方Ⅰ（长×宽×厚=0.5 cm×0.5 cm×0.05 cm，样方位置同1.2.3，用于横面扫描）和样方Ⅱ（长×宽×厚=0.5 cm×0.1 cm×0.05 cm，样方位置同1.2.3，用于纵面扫描）放入4%戊二醛4 ℃固定24 h；4 ℃环境下，用pH 6.8、浓度为0.1 mol·L-1PBS缓冲液每间隔20 min冲洗1次，重复5次；用1% OSO4固定5 h后，再次用PBS缓冲液冲洗5次（同上）；45%、55%、70%、85%、95%乙醇梯度脱水各1次，每次间隔30 min。常温环境下，100%乙醇每间隔60 min脱水1次，重复3次，更换脱水剂时动作要迅速准确；醋酸异戊酯置换2次，每次60 min。液化CO2临界点干燥后，用双面胶带将样品粘于样品柱上，置于BC-Ⅱ离子溅射仪中进行喷金处理，并于JSM-6610 LV扫描电子显微镜下观察。

将桃果表皮横面图和纵面图扫描图片导入Photoshop CS3软件，利用橡皮擦工具统计横面图长绒毛数量和短绒毛数量，为便于数据化比较，结合桃绒毛的特征情况，以≥100 μm者为长绒毛，并计算总数、密度、长短数比；利用测量工具随机选择区域并依次量取纵面图表面10条绒毛的长度、粗度和角度，重复3次。

1.2.5 矿质元素指标测定 试验选定氮、磷、钾、硅4种大量元素，钙、镁、硫3种中量元素，钠、铁、锰、铜、锌、硼、钼、镍、氯9种微量元素，硒1种有益元素，共计17种矿质元素。氮含量参照NY/T 2419—2013植株全氮含量测定（自动定氮仪法）。钾含量参照NY/T 2420—2013植株全钾含量测定（火焰光度计法）。磷含量参照NY/T 2421—2013植株全磷含量测定（钼锑抗比色法）。硅含量参照GB/T 22661.6—2008氟硼酸钾化学分析方法第6部分：硅含量的测定（钼蓝分光光度法）。钙、镁、钠、铁、锰、铜、锌含量分别参照GB/T 5009.92—2016、GB/T 5009.241—2017、GB/T 5009.91—2017、GB/T 5009.90—2016、GB/T 5009.242—2017、GB/T 5009.19—2017、GB/T 5009.14—2017采用火焰原子吸收光谱法测定。硫含量采用氧瓶燃烧-硫酸钡比浊法测定。硼含量参照DB37/T 1409—2009植物中硼的测定（甲亚胺-H酸分光光度法）。钼含量参照DB14/T 1071—2015农作物中钼的测定。镍含量参照GB/T 5009.138—2017食品中镍的测定（石墨炉原子吸收光谱法）。氯含量参照GB/T 22661.9—2008氟硼酸钾化学分析方法第9部分：氯含量的测定（硝酸银滴定法）。硒含量GB/T 5009.93—2017食品中硒的测定（荧光分光光度法）。

1.2.6 生理指标测定 选定可溶性固形物、可溶性糖、可滴定酸、盐、淀粉、游离氨基酸、蛋白质、脂肪、Vc、单宁、pH、胡萝卜素、叶黄素、叶绿素a、叶绿素b、花青素、类黄酮17个指标，计算糖/酸。ATAGO PAL-1糖度计测定可溶性固形物。直接滴定法测定可溶性糖含量，氢氧化钠溶液滴定法测定可滴定酸含量。ATAGO PAL-BXISALTY盐度计测定盐度值。淀粉、脂肪参照GB/T 5009.9—2016食品中淀粉的测定、GB/T 5009.6—2016食品中脂肪的测定中的酸水解法测定。采用希玛笔式pH检测计插入样品匀浆测定pH。叶黄素参照GB/T 5009.248—2016食品中叶黄素的测定（液相色谱法）。游离氨基酸、蛋白质、Vc（抗坏血酸）、单宁、胡萝卜素、叶绿素a、叶绿素b测定分别参照GB/T 30987—2014植物中游离氨基酸的测定、GB/T 5009.5—2016食品中蛋白质的测定、GB/T 5009.86—2016食品中抗坏血酸的测定、NY/T 1600—2008水果、蔬菜及其制品中单宁含量的测定（分光光度法）、GB/T 5009.83—2016食品中胡萝卜素的测定、NY/T 3082—2017水果、蔬菜及其制品中叶绿素含量的测定（分光光度法）。花青素和类黄酮分别参照刘萍等[24]、白东海[25]方法测定。

1.2.7 橘小实蝇产卵抗/感非挥发性决策性状选定及聚类分析 将4类60个非挥发性决策性状与平均幼虫数相关系数绝对值进行比较，筛选决策性性状。对选定的决策性状进行聚类分析，确定果实抗/感指标特征。

1.3 数据处理与分析

利用Microsoft Office 2019软件完成文章表格、图形等制作。SPSS 21.0软件进行差异显著性分析（＜0.05）（Duncan’s Multiple-Range test）和聚类分析（Cluster analysis）。Adobe Photoshop CS3软件进行桃果实绒毛数据记数、测量及图片处理。

2 结果

2.1 桃果品种对橘小实蝇幼虫数的影响

13种桃果品种中橘小实蝇平均幼虫数存在差异（图1），可满足产卵选择差异化要求。显著性分析可知，北京15号平均幼虫数显著高于秋甜、黄金蜜4号和实生毛桃，而与其余9种桃果无显著差异。表明在产卵过程中，橘小实蝇对桃果存在选择差异。

2.2 物理指标对橘小实蝇产卵的影响

桃果物理指标对成虫产卵影响由大到小依次为硬度（-0.53）＞背阴面-L（0.43）＞横径（0.38）＞单果重（0.33）＞果实含水量（0.32）=综合-L（0.32）＞纵径（0.23）＞向阳面-L（0.22）＞向阳面-a/b（-0.12）＞综合-a/b（-0.10）＝背阴面-a/b（-0.10）＝纵/横（-0.10）＞向阳面-a（0.05）＝背阴面-b（0.05）＝综合-b（0.05）＞向阳面-b（0.04）＞背阴面-a（-0.03）＞综合-a（0.01）（表1），其中，硬度是橘小实蝇产卵唯一达到显著水平的物理指标，且为负相关，即硬度越大，产卵风险越小；背阴面-L、横径、单果重、果实含水量、综合-L 5个指标与平均幼虫数均呈低度正相关，相关系数绝对值介于0.32—0.43，说明桃果表面背阴面越明亮、横径、单果重越大、果实含水量越高，产卵危害概率越大；纵径等12个指标为微弱相关。另外，纵/横小于0，说明橘小实蝇危害更倾向于蟠桃或较扁的普通桃或油桃品种。

表1 果实物理指标与平均幼虫数相关性

Table 1 Correlation between fruit physical indexes and average larva number

*：显著相关significant correlation (＜0.05)；**：极显著相关extremely significant correlation (＜0.01)。下同The same as below

A：北京15号Beijing 15；B：莱山蜜Laishanmi；C：中油8号Zhongyou 8；D：红里肥桃Honglifeitao；E：中蟠17号Zhongpan 17；F：寒露蜜Hanlumi；G：瑞蟠21号Ruipan 21；H：华玉Huayu；I：绿化9号Lühua 9；J：北京24号Beijing 24；K：秋甜Qiutian；L：黄金蜜4号Huangjinmi 4；M：实生毛桃Shishengmaotao。下同The same as below

柱上不同小写字母表示品种间差异显著（＜0.05）Different lowercases on the bars indicated significantly different among varieties (＜0.05)

图1 不同桃果品种中橘小实蝇幼虫数

Fig. 1 The larva number ofin different peach varieties

2.3 绒毛指标对橘小实蝇成虫产卵选择的影响

13种桃果品种绒毛指标间存在明显差异（图2），可以满足橘小实蝇产卵测试要求。通过比较绒毛特征和平均幼虫数可以看出，绒毛长而密对橘小实蝇产卵抑制作用最强，绒毛长而稀疏、短或无均有利于该虫正向趋向选择。

图2 体视显微镜下桃果绒毛特征

选择具有代表性的6种桃果品种进行电镜扫描（图3）和指标测定可知，7种绒毛指标对橘小实蝇成虫产卵选择影响由大到小依次为长短数比（-0.45）＞长绒毛密度（-0.44）＞绒毛角度（0.18）＞短绒毛密度（0.13）＞绒毛长度（0.03）＝绒毛粗度（-0.03）＞绒毛密度（-0.01）（表2）。根据简单相关分析可知，各指标对果实内橘小实蝇平均幼虫数影响较小，其中，长短数比和长绒毛密度呈低度相关，且均为负相关，其余5个指标均为微弱相关。说明影响橘小实蝇产卵选择的绒毛指标主要为长短数比和长绒毛密度，即单位面积长短绒毛数比越大且长绒毛数量越多，平均幼虫数越少，橘小实蝇产卵危害的概率越小。

1：桃果横面horizontal view of peach；2：桃果纵面Vertical view of peach

表2 绒毛指标与平均幼虫数相关性

2.4 矿质元素指标对橘小实蝇成虫产卵选择的影响

根据最新植物生理学分类比较各类别相关系数绝对值平均数可知，有益元素（0.48，硒，1种）＞中量元素（0.41，钙、镁、硫，3种）＞微量元素（0.13，钠、铁、锰、铜、锌、硼、钼、镍、氯，9种）＞大量元素（0.04，氮、磷、钾、硅，4种），有益元素和中量元素对橘小实蝇产卵影响最大。分别比较桃果各矿质元素指标对橘小实蝇成虫产卵选择影响发现，由大到小依次为镁（-0.57）＞钙（-0.52）＞硒（-0.48）＞钠（-0.29）＞钼（0.24）＞锌（0.14）=硫（-0.14）＞硼（0.13）＞铁（0.11）＞氯（0.08）＞磷（-0.07）＞锰（-0.06）＞钾（0.05）=铜（0.05）＞镍（0.03）＞硅（-0.02）＞氮（0）（表3）。其中，镁、钙、硒、钠、硫、磷、锰、硅8种元素与平均幼虫数为负相关，即元素含量越高，橘小实蝇产卵危害概率越小；钼、锌、硼、铁、氯、钾、铜、镍8种元素为正相关，即该元素含量越高，橘小实蝇产卵危害概率越大；氮元素相关系数为0，与橘小实蝇产卵危害相关性最小。简单相关分析可知，镁和钙呈显著相关，硒呈低度相关，氮呈完全不相关，其余各元素均为微弱相关。说明镁和钙是影响橘小实蝇成虫产卵选择的主要矿质元素指标，其在桃果果实中含量越高，受害概率越小。

2.5 生理指标对橘小实蝇成虫产卵选择的影响

桃果18种生理指标对橘小实蝇成虫产卵选择影响由大到小依次为游离氨基酸（-0.41）＞淀粉（0.37）＞盐（-0.35）＞pH（0.33）＞单宁（-0.32）=花青素（-0.32）＞可滴定酸（-0.29）＞可溶性固形物（-0.25）＞脂肪（-0.23）＞Vc（0.21）＞类黄酮（-0.18）=叶绿素a（-0.18）＞叶黄素（-0.16）＞胡萝卜素（-0.12）＞糖/酸（0.05）＞可溶性糖（-0.03）＞叶绿素b（-0.01）＞蛋白质（0）（表4）。相关性分析可知，游离氨基酸、淀粉、盐、pH、单宁、花青素6个指标均表现低度相关，是影响橘小实蝇产卵的重要因素，其中，淀粉含量越高，pH值越大，橘小实蝇危害越严重；游离氨基酸、盐、单宁和花青素影响则相反。果实中蛋白质含量与橘小实蝇产卵选择相关系数为0，呈完全不相关。可滴定酸等11种指标呈微弱相关。

2.6 橘小实蝇产卵抗/感非挥发性决策性状选定及聚类分析

综合比较4类60个指标相关系数大小可知，镁含量与平均幼虫数相关系数为-0.57，绝对值最大，为桃果实受害风险大小的最佳标志指标，即不同品种中镁含量越高，受害风险越小。

对镁含量绝对值构成的矩阵进行聚类分析，可将13个品种分为3组（图4），括号内为编号和元素含量（g·kg-1），实生毛桃（M，1.50）单独聚为组Ⅰ；秋甜（K，1.28）、华玉（H，1.19）、中蟠17号（E，1.17）、绿化9号（I，1.15）和莱山蜜（B，1.14）、北京24号（J，1.07）6种桃果聚为Ⅱ；瑞蟠21号（G，0.92）、中油8号（C，0.90）、红里肥桃（D，0.89）、黄金蜜4号（L，0.88）、寒露蜜（F，0.77）和北京15号（A，0.63）6种桃果聚为Ⅲ。因此，根据桃果中镁含量绝对值和果实受害情况，将≥1.50 g·kg-1者判定为低风险受害品种，即为高抗品种；≤0.92 g·kg-1者判定为高风险受害品种，即为易感品种；而其中间者为中性品种。

图4 桃果镁含量聚类分析

表3 矿质元素指标与平均幼虫数相关性

Table 3 Correlation between mineral element indexes and average larva number

表4 果实生理指标与平均幼虫数相关性

Table 4 Correlation between fruit physiological indexes and average larva number

3 讨论

3.1 橘小实蝇产卵抗/感非挥发性显著决策性状筛选及评价

橘小实蝇雌成虫远距离定向寄主植物依靠嗅觉和视觉，果实挥发性物质在搜索寄主中起主导作用，而近距离定位危害位置受大小、形状、颜色、表面特征等性状及理化、营养特性因素影响，依靠嗅觉、视觉、触觉、味觉综合判断，完成选择危害过程。成虫依靠外部环境线索选择寄主，幼虫依靠雌成虫选择的营养资源生存，其选择过程和结果决定种群数量和发展趋势[26-27]。本研究针对13种桃品种4类60个非挥发性决策性状开展室内产卵选择试验发现，仅有3个性状达到显著水平，其影响由大到小依次为镁（-0.57）＞硬度（-0.53）＞钙（-0.52），说明桃果矿质元素和物理指标是影响橘小实蝇产卵的主要非挥发性性状，且均呈现负相关，即桃果实硬度越大，镁和钙含量越高，该虫产卵危害的可能性越小。就硬度而言，本研究结果与在桃[9]、苹果[10]、杨桃[11]、火龙果[6]、芒果[12]相关报道具有一致性，但果实硬度与种类、品种、生育期、成熟特点等因素密切相关。桃属于呼吸跃变型果实，且根据果肉质地分为溶质、不溶质和硬肉3类，其部分品种成熟后期短时间内可造成巨大差异，因此，以硬度指标评价橘小实蝇产卵风险存在局限性。植物体内矿质元素变化造成相应生理变化，进而影响昆虫行为，这为从营养角度调控虫害的发生提供了理论依据[28]。镁和钙分别以Mg2+和Ca2+形式被吸收，但镁主要存在于幼嫩器官和组织中，在植株中易于移动；钙则主要存在于叶片或老的器官、组织中，较难移动；以生长发育期的果实中镁的含量评价受害风险更为准确。

3.2 橘小实蝇产卵抗/感非挥发性低度决策性状筛选及评价

最优产卵理论认为昆虫选择最有利其后代个体存活和生长发育的寄主植物上产卵，以保证种群延续和发展[29]。而选育和利用抗性品种是有害生物绿色防控的重要手段，也是控制作物虫害最为经济有效的途径，筛选确定针对某一类或种病虫害抗/感关键指标并加以调控是实现该途径的有效方法。研究结果表明，经过简单相关分析达到低度正相关（0.30＜||≤0.50）的指标共7个，其影响由大到小依次为背阴面-L*（0.43）＞横径（0.38）＞淀粉（0.37）＞单果重（0.33）=pH（0.33）＞果实含水量（0.32）=综合-L*（0.32）。除淀粉和pH外，均为物理指标，说明该物理指标是导致橘小实蝇危害的主要因素。影响橘小实蝇产卵选择的表面颜色指标主要为桃果背阴面的明暗程度，即背阴面越明亮，产卵危害概率越大，这可能主要有3方面原因：一是产卵过程隐蔽性好，不易受外界干扰；二是背阴面避免阳光直射，环境和寄主表面颜色明暗程度适宜产卵；三是与该虫喜好腹部向上产卵的习性有关。本发现与胡陇生等[30]在枣实蝇（）上的报道具有一致性。横径、单果重和果实含水量相关性大，则说明橘小实蝇产卵偏嗜扁形、个大、含水量高的桃果品种，该特点一方面便于成虫产卵时的附着，另一方面可为橘小实蝇幼虫提供足够的营养物质和潮湿的发育环境。郭腾达等[10]利用苹果研究也发现果实含水量影响雌成虫的访问次数，但未明确其与产卵的关系。桃果中淀粉含量和pH值影响橘小实蝇产卵选择，与相关报道一致[9,11]。根据指标特性分析可知，实现正相关指标抗性需主要依靠栽培措施的改进和调整。

统计分析达到低度负相关（0.30＜||≤0.50）的指标共7个，其影响由大到小依次为，硒（-0.48）＞绒毛长短数比（-0.45）＞长绒毛密度（-0.44）＞游离氨基酸（-0.41）＞盐（-0.35）＞单宁（-0.32）=花青素（-0.32），均为矿质元素、绒毛和生理指标。硬度、镁和钙3种显著负相关指标不再赘述。矿质元素指标方面，硒元素可调控光合和呼吸作用，抵御自由基伤害，提高抗逆能力，拮抗环境中重金属对植物体的毒害。我国关于水果硒含量的报道较少，因硒含量不同造成果实虫害率差异的研究未见报道。植物体表毛状体统称绒毛，绒毛在诸多关键性的生理和生态机能中发挥作用，如抗虫性、抗病性、抗旱性等。果实表面绒毛是桃品种的固有特征，其生长角度、长度、粗度、长短绒毛数量（密度）等指标均可能对昆虫产卵选择存在影响。昆虫产卵方式可分为穿刺寄主、表面直接、刻槽和探测缝隙4种类型[31]。与绒毛相关者主要为前两种，其中以表面直接产卵型研究最多，以蚜虫[32]、粉虱[33]等小型刺吸式害虫和棉铃虫（）[34]为主。穿刺寄主产卵型仅见绒毛抑制美洲斑潜蝇（）产卵的报道[35-36]。本研究也发现桃果实不同品种的绒毛特点对橘小实蝇的产卵存在影响，单位面积的长短绒毛数比越大且长绒毛数量越多，平均幼虫数越少，橘小实蝇产卵危害的概率越小，这可能是由于密而长的绒毛干扰该虫尾部产卵器各部分的产卵活动导致的，由此推测相同条件下受害率为油桃大于毛桃，绒毛密度低的毛桃品种大于高者。果实生理指标方面，桃果实游离氨基酸与平均幼虫数负相关，为测定生理指标中影响最大者，但未达到显著水平。蔡子坚等[11]认为杨桃总氨基酸和幼虫数量达到显著正相关，与本研究结果相反。氨基酸在细胞中以游离态和结合态两种形式存在，游离态游离于体液中易被检测，结合态常与其他物质结合不易分离，该因素是否为导致结果差异的主要原因有待研究。糖类是生命活动营养维持物质，蛋白质是繁殖必需物质[37]。但本研究发现可溶性糖、蛋白质与平均幼虫数相关系数分别仅为-0.03和0，说明该两种物质虽然在各虫态发育过程中极为重要，但对成虫的产卵选择影响是微小的。盐度对虫害的研究相对较少，尚不清楚产生该现象的原因及机理。汇总近年来研究发现单宁对不同种类虫害+寄主植物和同一种类虫害+寄主植物不同发育期及部位的影响存在差异[38-42]。本研究仅对近成熟期桃果单宁与橘小实蝇危害开展了研究，结果发现单宁含量越高，平均幼虫数越小，表明该时期桃果中单宁含量对成虫产卵选择存在影响。花青素是一种存在于表皮细胞液中决定果色的不稳定水溶性糖苷型色素[43]。本研究发现其含量越高，平均幼虫数越少。梁丹辉等[13]研究认为，橘小实蝇取食趋向于绿色，产卵趋向于黄色。花青素对昆虫产卵行为存在影响，这与雒珺瑜等[44]对绿盲蝽（）趋向性行为报道一致。根据指标特性分析可知，实现负相关指标抗性则需主要依靠新品种选育和改良。

3.3 抗/感非挥发性决策性状在橘小实蝇防控中的应用

明确橘小实蝇非挥发性抗/感性状，开展品种的选育和改良，结合当地的物候情况、虫害发生发展情况，选择适当的物理、化学、生物及农技措施等可降低蛀果危害。本研究发现可以通过测定果实中镁元素的含量，预判桃受害风险，避免在橘小实蝇发生区栽植相应的品种，也可以通过适当提高土壤、果实中镁含量，以降低受害的程度。提高果实的硬度和钙元素的含量也可显著增大对橘小实蝇的抗性，值得关注。低度决策性状中，物理指标如横径、背阴面-L等数值过大可加重橘小实蝇产卵危害，矿质元素、绒毛和生理指标如硒、绒毛长短数比及游离氨基酸等数值提高则可抑制危害。报道表明，有学者在芒果、番石榴、香瓜中也培育筛选出部分抗性品种[45]。如何有效利用抗性指标，兼顾改良和提高水果品质仍然是橘小实蝇高效防控主要目标，值得探究。

4 结论

桃果实镁、硬度、钙是影响橘小实蝇产卵的抗/感非挥发性显著决策性状，且均呈现负相关，即桃果实硬度越大，镁和钙含量越高，该虫产卵危害的可能性越小。综合选定镁为桃果实受害风险大小的最佳标志指标。采用聚类分析法根据镁含量绝对值和果实受害情况，将≥1.50 g·kg-1者判定为低风险受害品种，即为高抗品种；≤0.92 g·kg-1者判定为高风险受害品种，即为易感品种；而其中间者为中性品种。达到低度相关指标共14种，正负相关指标各7种。正相关指标中除淀粉和pH外均为物理指标，以背阴面-L、横径影响较大。负相关指标中包括矿质元素、绒毛和生理指标，3类别中分别以硒、绒毛长短数比和游离氨基酸影响最大。

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Screening and evaluation of non-volatiledecision-making traits of ovipositionresistance and susceptibility of

GONG QingTao1, LI Miao1, GAO XiaoLan1, ZHANG KunPeng1, LI GuiXiang1, DONG XiaoMin1, LI SuHong2,ZHANG AnNing

1Shandong Institute of Pomology, Taian 271018, Shandong;2College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Taian 271018, Shandong

【Objective】The objective of this study is to analyze the relationship between the non-volatile traits of peach fruit and the oviposition of, determine the best indicator of the risk of injury and the range of resistance and susceptibility, and to clarify the classification correlation characteristics of the main indicators.【Method】Using 13 representative peach varieties with different physical, villus, mineral elements and physiological characteristics as test materials, 60 non-volatile decision-making traits of 4 types were determined, and the selection test of the oviposition ofwas carried out in the laboratory. The correlation and cluster analysis of the different traits and the average larval number in the fruit were carried out to determine the best indicator of the risk of injury and the range of resistance and susceptibility, and the performance of other main indicators was evaluated.【Result】The average absolute value of the correlation coefficient between the 4 types of non-volatile decision-making traits and the average number of larvae was in the order of physiological indicators (0.21, 18 species)＞fruit physics (0.19, 18 species)＞villus indicators (0.18, 7 species)=mineral elements (0.18, 17 species).Simple correlation analysis showed that there were 17 indicators above the low correlation level. The absolute values of the correlation coefficient from large to small were magnesium (-0.57)＞hardness (-0.53)＞calcium (-0.52)＞selenium (-0.48)＞long/short of villus (-0.45)＞density of long villus (-0.44)＞shady facets-L* (0.43)＞free amino acid (-0.41)＞transverse diameter (0.38)＞amylum (0.37)＞salt (-0.35)＞single fruit weight (0.33) = pH (0.33)＞tannin (-0.32) = anthocyanin (-0.32) = fruit water content (0.32) =Synthesis-L* (0.32). Shady facets-L and magnesium content showed the maximum positive and negative correlation, respectively, the correlation coefficient of nitrogen and protein was 0. The three indicators of magnesium, hardness and calcium reached a significant correlation level, indicating that the medium elements and hardness had the greatest impact on the oviposition resistance of. The comprehensive analysis showed that magnesium was the best indicator of peach fruit damage risk.According to the absolute value of magnesium content and the degree of fruit damage, cluster analysis method was used to determine those ≥1.50 g·kg-1as low-risk damaged varieties, that was the high-resistance variety, ≤0.92 g·kg-1was judged as high-risk victimized varieties, that was the susceptible variety, and the middle were neutral varieties.【Conclusion】The non-volatile trait of peach fruit affects the oviposition selectivity of. Medium elements (magnesium, calcium) and hardness significantly affect the oviposition selection of, and all show negative correlation.Magnesium was selected as the best indicator of peach fruit damage risk. There are differences in the effects of 14 low degree related decision-making traits such as selenium on oviposition preference, with 7 positive and 7 negative. The positive correlated traitsare all physical indicators except for amylum and pH, while the negative correlated traits are mineral element (1), villus (2), and physiological (4) indicators. Based on the situation of fruit damage, individuals≥1.50 g·kg-1were preliminarily classified as high resistance varieties; ≤0.92 g·kg-1were susceptible varieties, while the middle were neutral varieties.

; oviposition; non-volatile; resistant and susceptible trait; decision-making trait

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.19.008

2023-03-10；

2023-05-07

山东省重大科技创新工程（2019JZZY010711）、国家现代农业产业技术体系建设专项（CARS-30-Z-08）、山东省自然科学基金（ZR2015YL058）、农业农村部农药检定所药效试验项目（横向课题，2020）

宫庆涛，E-mail：gongzheng.1984@163.com。通信作者张安宁，E-mail：zan_hope@163.com

（责任编辑 岳梅）