兰 秀，刘永贤，宋同清，陈海生，曾馥平

（1.广西南亚热带农业科学研究所，广西 龙州 532415；2.广西农业科学院 农业资源与环境研究所，广西南宁 530007；3.中国科学院 亚热带农业生态研究所亚热带农业生态过程重点实验室，湖南 长沙 410125）

土壤是植物生长的重要场所，植物在生长过程中所需的养分和水分均由土壤提供[1]，植物群落改变会引起土壤生态系统改变，同时植物的生理特征及空间变化受土壤水分和养分空间的分布状况影响，两者相互促进相互影响[1]，研究土壤质量与植被群落动态变化特征及相关关系对如何有效地维持桉树人工林土壤肥力、合理造林、保护林下植物多样性等具有重要的意义。植被与土壤的关系一直是生态学研究的重点，很多学者对植被与土壤的关系进行了探讨，例如从植被和土壤的分布特征[2]、空间分布格局[3]、化学计量比[4]等方面进行了研究，谭秋锦等[5]、李艳琼等[6]对喀斯特地区植物和土壤的关系进行了研究，为喀斯特地区生态恢复与重建提供了重要的理论依据。罗青红等[7]研究人工梭梭林固沙过程中植被与土壤耦合关系，推测人工梭梭林植被-土壤系统有从衰退型向协调发展转变的趋势。桉树是广西三大人工林之一，近年关于桉树的研究报告较多，陈健波等[8]、Otávio 等[9]、张雨蒙[10]的研究关注的是桉树混种杂交、土壤微生物、碳储量碳通量的变化等，相关学者也对桉树人工林群落植物多样性和土壤理化性质进行了较多研究[11-13]，但对土壤的测定都不够系统和全面，且研究区域不同。因桉树速生的特点，可能需要的多耗水、耗肥以及可能带来的其他负面影响，使得人们对桉树越来越关注，且评价较低，例如“桉树是抽水机”“桉树引起土壤肥力衰退”“桉树林下不长草”等，有些学者认为桉树种植后会逐渐出现土壤退化、土壤养分含量下降、生物多样性降低等一系列的生产和生态问题[14]，关于桉树种植利弊以及对土壤的影响一直是争论的焦点，且未能得到统一结论。本研究以广西区桉树人工林为研究对象，设置典型群落样地，进行实地调查，通过研究不同龄级（幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林、过熟林）桉树人工林植物多样性、植物养分含量、土壤理化性状以及土壤微生物之间的变化情况，掌握植被与土壤性状的基本特征，用冗余分析（RDA）法分析植被和土壤的相关关系，利用主成分分析法（PCA）探讨影响桉树林生长的主要因子，用逐步回归法揭示各土壤因子对植物多样性贡献大小，为广西桉树种植和经营管理提供重要的理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区位于广西壮族自治区（104°28′～112°04′E，20°54′～26°23′N），该地区属于亚热带季风气候区，年平均气温20.4～23.1℃，最低平均气温12.8～13.5℃，最高平均气温28.3～28.9℃，各地年降水量均1 070 mm 以上[14]。因气候温热，雨量充沛，水热条件良好，植物一年四季均可生长，桉树已经成为当地主要的森林植被之一，作为广西三大速生造林树种之一，桉树在广西种植面积已达256 万hm2以上，占全国桉树种植面积的50%，桉树日平均耗水量达1 437.39 g，年蒸散量达515 mm。本研究试验土壤为砖红壤[15]。

1.2 样地设置与调查

本试验采用的是“空间代替时间”的方法设置样地，参照《IPCC 优良做法指南》对系统技术方法》以及国家林业局发布的主要树种龄级划分标准，将桉树人工林分为幼龄林（1 a）、中龄林（2～3 a）、近熟林（4～5 a）、成熟林（6～7 a）和过熟林（8 a）。基于森林资源清查数据和《广西森林资源规划设计调查)[14]，选择位于桂南地区桉树主产区权重最大的县（市）进行样点分配，各龄级设置3 个样点，各样点均建立重复样地3 块，大小为1 000 m2（50 m×20 m），再将其划分为10 个10 m×10 m 的小样方，便于调查取样。每个重复样地相互距离大于100 m，共设置15 个样点。5 个龄级以及其重复样地立地条件、前期经营基本一致，尽可能地在地质、地貌、土壤等因素的选择中保持样点间的相似性，栽种桉树均为巨尾桉。调查时间从2017年7月开始。

1.3 样品采集与分析

1.3.1 植物样品调查与分析

以10 m×10 m 小样方为基本调查单元，对样地内所有乔木进行每木调查，记录树种名称、胸径、树高等。同时，在每个样地内选择5 株发育良好的桉木，摘取东南西北4 个方位的成熟叶混匀待测。于这5 株桉木地径下方0.5 m 处挖取适量细根(直径＜2 mm)，流水冲洗干净，将上述样品105℃烘箱内杀青2 h，65℃烘干至恒量粉碎备测。按“品”字型在样地内设置3 个2 m×2 m 的小样方，调查记录所有灌木种类、株丛数、高度、盖度等。再在每个2 m×2 m 的小样方内各取1 个1 m×1 m的小样框，调查草本种类、株丛数、平均高度、盖度等，同时收集小样框内地表凋落物，样品混匀后装袋子，带回实验室烘干粉碎待测。

1.3.2 土壤样品采集与分析

在样地内按梅花形取样，用土钻钻取5 个层次土壤样品（0～10、10～20、20～30、30～50、50～100 cm），各层样品合成一个混合样（约1 kg）。将混合样分成两部分，一部分带回实验室风干研磨待测土壤全碳（TC）、pH 值、全氮（TN）、全磷（TP）、全钾（TK）、碱解氮（AN）、速效磷（AP）、速效钾（AK）、二氧化硅（SiO2）、氧化铁（Fe2O3）、氧化钙（CaO）、氧化镁（MgO）、氧化铝（Al2O3）、氧化锰（MnO）等化学性状；一份带回实验室放在4℃冰箱保存，用于测定土壤微生物生物量碳（MBC）、微生物生物量氮（MBN）、微生物生物量磷（MBP）、种群（细菌、真菌和放线菌）数量。

样品pH 值、TC、TN、TP、TK、AN、AP、AK、SiO2、Fe2O3、CaO、MgO、MnO 的测定参见鲍士旦[16]《土壤农化分析》中的测定方法。用环刀法测定土壤容重。MBC、MBN、MBP、细菌、真菌、放线菌、微生物功能多样性等的测定参照张东东等[17]的文章中的方法进行。

1.4 多样性指数计算

本研究计算的多样性指数包括优势度指数即Simpson 指数（D）、均匀度指数即Pielou 指数（J）、香农-威纳指数即Shannon-Wiener 指数（H）、McIntosh 指数（U）。公式参考文献[18]。用AWCD(Average well color development)代表土壤微生物代谢活性[19]。相对多度=（某种植物的个体数/全部植物的个体数）×100%；相对频度=(该种的频度/所有种的频度总和)×100%；相对盖度=(样方中某种植物盖度/样方中全部个体盖度总和)×100%。

1.5 数据整理及统计

采用Excel 2010 软件、Origin 2018 软件整理统计数据，采用Canoco 5.0 软件制图。

2 结果与分析

2.1 不同龄级桉树人工林土壤变化特征

5 个龄级的土壤理化性质及矿质成分变化见表1，由表可见，土壤pH 值均呈酸性，随龄级呈减小趋势。5 个龄级土壤容重均适宜。TC 含量升至成熟林后下降，成熟林含量为30.68 g/kg。TN、TK 和AK 含量均在中龄林达到最高值，分别为1.57 g/kg、15.58 g/kg 和152.15 mg/kg。幼林龄 的TN 显著低于其他龄级，仅为0.53 g/kg。TK 含量在中龄林后下降，AN 在成熟林最高（158.18 g/kg）。而AP 随桉树生长总体呈降低趋势，幼林龄最高为13.32 mg/kg。矿质成分中，SiO2含量占绝对的优势，平均占比为62.33%。其次是Al2O3、Fe2O3。细菌和真菌数量在近熟林和过熟林时均显著高于其他林龄，放线菌在幼林龄的数量显著高于其他龄级。微生物总数是在近熟林最高，幼林龄次之。MBC和MBN 含量均是幼林龄和过熟林高于其他3 个龄级。MBP 含量表现为近熟林和成熟林高于其他龄级。桉树人工林土壤微生物群落的香农-威纳指数（H）、均匀度指数（J）表现为近熟林＞成熟林＞中林龄＞幼林龄＞过熟林。优势度指数（D）、丰富度指数（S）和McIntosh 指数（U）表现为近熟林＞成熟林＞中林龄＞过熟林＞幼林龄。所有指数均是近熟林最高。

表1 不同龄级桉树人工林土壤因子变化†Table 1 Changes of soil factors in Eucalyptus plantations of different forest ages

2.2 不同龄级桉树人工林植被变化特征

5 个龄级的植被因子变化情况见表2，由表可得，灌木层优势度指数在中龄林最大（0.41），中龄林后优势度指数下降，在过熟林最小（0.22）。幼龄林和过熟林丰富度指数接近相同，龄级间差异不显著，但在成熟林时丰富度指数最高达8.33。均匀度指数龄级间差异显著，在近熟林达到最大（0.87）。香农-威纳指数在近熟林（1.76）显著高于其他龄级，中龄林显著低于其他龄级，仅为1.17。草本层多样性指数整体比灌木层低，近熟林的草本层优势度指数显著低于其他龄级，仅为0.24，而丰富度指数在近熟林最高(11.33)，丰富度指数随龄级呈先增后减的趋势；均匀度指数在幼龄林最高，达0.87，在成熟林仅为0.33；香农-威纳指数在近熟林达到最高，为1.78，幼龄林和中林龄趋于相同。整体来看5 个龄级桉树人工林植物多样性指数较低。凋落叶的TC 在中龄林达到最高，为518.21 g/kg，在中龄林之后差异不显著；桉树叶的TC 在过熟林最高（549.56 g/kg）；桉树叶的平均C 含量（521.05 g/kg）比凋落叶（502.64 g/kg）高。根的TC 在成熟林达到最高（522.50 g/kg）。桉树叶TN 也比凋落叶的高，两者均在中龄林达到峰值，分别为21.67、11.98 g/kg。近熟林的凋落叶和成熟林的桉树叶的TP 含量极显著高于其他龄级，分别为2.16 和2.75 g/kg，根的TP 在近熟林达到最高（1.39 g/kg），幼龄林和过熟林显著低于其他龄级，特别是幼龄林仅为0.17 g/kg。综上发现，桉树叶呈碳高氮、磷含量较低的现象，同时桉树叶养分含量均大于其他组分。

表2 不同龄级桉树人工林植被因子变化†Table 2 Changes of vegetation factors in Eucalyptus plantations of different forest ages

2.3 不同林龄桉树人工林植被与土壤的相关分析

使用冗余分析法（RDA）分析植物群落指标与土壤因子的关系（图1）。由图可知，第1 轴和第2 轴总共可以解释变量的63.71%的信息，能够比较好地反应土壤因子与植被群落之间的相关性关系。植被因子中除了J(草)和S（灌）以外，其他指标均与土壤因子呈正相关（同向），同时发 现J( 草)、S（灌）、AWCD、MBN、MBC、AP、放线菌、Al2O3、Fe2O3这9 个因子与其他因子呈负相关。桉叶（C、N、P）、D（灌）、D(草)、凋落叶（N、C）与TN、TC、TK、TP、MnO、CaO、MgO 等夹角较小（第二象限），说明它们之间相关性较强。凋落叶P、根C、S（草）、H(草)、J（灌）与微生物功能多样性指数、细菌、真菌、pH 值等密切相关（第三象限），植物根、凋落物、草本等与土壤接触较大，所以受微生物的影响也较大。从图中还可以看出中林龄、近熟林、成熟林主要集中在第2、3 象限，幼林龄和过熟林分布在第1、4 象限，在第1、4 象限内，土壤因子与植被群落指标关联度较小，且与大部分指标呈相反方向，这表明在这两个时期，土壤与植被生态环境受到了较大的破坏。

图1 不同龄级桉树人工林土壤因子与植被因子的RDA三序图像Fig.1 Redundancy analysis of soil factors and vegetation factors of Eucalyptus plantations at different forest ages.

2.4 不同龄级桉树人工林群落的主要影响因素

2.4.1 桉树人工林生长的主要影响因子

为揭示影响桉树生长的主要土壤因子，对5个龄级桉树所测指标进行主成分分析，结果见表3，共提取了5 个主成分，累积贡献率达79.67%。前三个的主成分很高，后两个的主成分贡献率相差不大，但都较高。第一主成分的载荷量以TN、MBC、TC、放线菌、MnO、TK、J（草）、D（灌）、MgO最大，分别为0.93、0.88、0.80、0.80、0.79、0.78、0.71、0.68、0.68，表明他们在桉树生态系统中处于重要地位，说明桉树生长是受多种因素的综合影响，但受C、N 影响较大。第二主成分载荷量最高的是S（草）、MBP、SiO2、AWCD、H（草），分别为0.94、0.79、0.74、0.73、0.72，第三主成分载荷量较高的是Al2O3、D（草），值为0.76、0.61。第四主成分载荷量较高的是真菌、TP、Fe2O3、细菌，值为0.76、0.75、0.64、0.56，第五主成分J（灌）、S（灌）的载荷量较高，为0.70、0.65。因成分和指标较多，对因子得分进行线性回归分析（表4）可知，5 个主成分对桉树生长的影响大小为：因子3(Beta=0.70)＞因子4(Beta=0.48)＞因子1(Beta=0.38)＞因子2(Beta=0.13)＞因子5( Beta=0.07)，因子1、3、4 影响显著，即可认为Al2O3、真菌、TP、TN、MBC、TC、放线菌、MnO、TK 等影响桉树生长的主控因子，D（草）、J（草）、D（灌）、J（灌）、细菌、Fe2O3、MgO等是影响桉树生长的重要因子。

表3 主成分分析结果Table 3 Principal component analysis results

表4 桉树人工林影响因子得分回归系数†Table 4 Regression coefficient of influencing factor scores of Eucalyptus plantations

2.4.2 林下植物多样性的影响因子

为揭示各土壤因子对植物多样性的贡献大小，利用逐步回归分析方法对土壤指标进行筛选，可得到植被多样性指数与土壤因子的多元线性回归方程，结果见表5。逐步回归分析表明，灌木中，影响Simpson 指数（D）的因素是MgO、MnO、TP，其中MgO 和TP 是正效应，MnO 表现为负效应。对Shannon 指数（H）的影响因素是SiO2、TN、TK，其中SiO2是正效应，TN、TK 表现为负效应，影响Pielou 指数（J）的因素是微生物功能多样性指数（S、H），其中S(微)是正效应，H（微）为负效应。草本中，对Simpson 指数（D）的影响因素是Al2O3、MBC、TK、AP、MnO，其中Al2O3、AP、MnO 表现正效应，MBC 和TK 表现为负效应。对Shannon 指数（H）的影响因素是Al2O3和Fe2O3，其中Al2O3是正效应，Fe2O3表现为负效应，对Pielou 指数（J）的影响因素是TN、Al2O3、TP、MBP、TC，其 中Al2O3、TP 和TC 表现为正效应，TN 和MBP 表现为负效应。

表5 桉树人工林林下植物多样性的逐步回归分析Table 5 Stepwise regression analysis of undergrowth plant diversity in Eucalyptus plantations

3 讨 论

3.1 桉树人工林植被与土壤特征分析

土壤与植物的根系进行最频繁的物质能量交换，土壤养分性状为内因的动态因子决定着林木生长发育[11]。本研究对桉树叶、根、凋落叶的C、N、P 含量进行测定和对林下植物多样性进行分析，发现桉树林下植物物种多样性偏低，这是自然环境和人为因素综合影响的结果，桉树速生栽培主要是通过改变环境条件和资源的可利用性，如土壤水分、养分以及营养结构等，而对林下物种产生了间接的影响，使得物种多样性减少[20]。桉树叶呈现C 高N、P 含量偏低的现象，主要是因为人工林结构简单，难以抵御病虫害，桉木可通过分解间苯三酚类化合物，黄酮类、萜类等含碳次生代谢产物[30]，以应对外界威胁，因此桉叶C 含量较高，但同时需要大量N、P 合成生物酶进行光合作用，因此N、P 含量相对较低[21]。此结果与竹万宽等[22]的研究结果有相似之处。此外本研究，叶C、N、P 含量均高于根系和土壤，因为叶片是植物进行光合作用场所，光合作用产物碳水化合物、有机物、蛋白质等均在叶片中大量积累，使得叶片C、N、P 含量较高[23]。土壤酸碱度是影响林木生长的重要影响因素，本研究各龄级土壤pH值均呈微酸性，这与广西本地气候、土壤类型或桉树根系分泌的酸性物质有关。同时发现研究区养分含量均较低，因为单一的人工林种植模式下，易导致林下凋落物分解速率变慢，养分归还量下降，导致土壤中肥力欠缺，这也是导致人工林土壤退化的原因之一[24]。土壤矿物质是非常重要的土壤物质，其构成土壤的骨骼，占土壤固体部分的95%以上[25]。本研究测定的6 种土壤矿物质中，SiO2、Al2O3、Fe2O3含量在5 个龄级中均占绝对优势，特别是SiO2，主要是因为研究区处于亚热带季风气候区，长年高温多雨，使得岩石发生溶蚀作用，减缓了脱硅富铝化的作用[26]。近年关于桉树人工林的较多研究认为，桉树造林会降低土壤微生物种类和数量，因为桉树快速生长对养分和水分需求较大，引起土壤在短期内肥力快速降低甚至退化，引起土壤微生物数量和微生物多样性的减少[27]。但在本研究中，微生物的数量和微生物生物量并未随着林龄的增大而减少，分析可能的原因是：第一，施肥的影响，施肥一般会提高土壤微生物的种类和数量[28]。第二，凋落物的影响，杨钙仁等[29]的研究表明，桉树林下凋落物的分解淋溶的速率大于其他人工林，参与凋落物分解的土壤微生物数量较多，土壤微生物生物量也越大。第三，水汽条件的影响，桉树造林前都需要进行炼山、挖坑、填土等措施，表层土壤受到较大干扰，但同时使其变得疏松，土壤通透性提高，土壤易发生干湿交替，加上桉树树干笔直，林内通光、透气性较好[30]。另外发现，本研究中细菌的总数量占优势，而朱斌等[31]对宝华山不同演替群落土壤微生物研究结果是真菌占优势，这是因为南北气候和土壤因子明显不同。本研究中微生物功能多样性指数随桉树龄级的增大表现为先增后减的趋势，这可能是因为在桉树人工林种植初期，需要进行清山、整平挖地等人为活动，对土壤造成了较大干扰，使得微生物多样性处于较低水平，当没有人为干扰后，环境条件利于其生存时，微生物多样性逐渐上增。

3.2 桉树人工林植被与土壤的相关分析

在广西桉树林区，土壤持水保水性较差、土壤肥力较低，因此土壤因子是影响桉树生长的最主要因素，本研究用主成分分析法探究影响桉树林乔木层的影响因子，研究得到Al2O3、真菌、TP、TN、TC、TK、MBC、放线菌等因子是影响桉树生长的主控因子，灌草的优势度指数和均匀度指数、细菌、Fe2O3、MgO 等因子是影响桉树生长的重要因子，说明桉树生长受多种土壤因素综合影响，叶绍明[26]在其研究中也得到影响桉树生长的3 个综合因子：1、土壤物理性质和N、P、K，2、pH 值、交换性Ca2+、交换性Mg2+、有机质，3、水解N、速效P 和速效K。有研究得出，影响桉树林土壤质量的主要因子为全钾、有机质、全磷、水解氮、有效硼且各指标间相关性较好[27]。相比上述研究，本研究得到的影响因子更加综合和全面。除此之外，年均温、年降水量、林龄、海拔和林分密度等也是影响桉树的重要因子。RDA 分析结果表明，土壤与植被因子相关性较好，多数呈正相关关系，说明植物和土壤的共同协调发展至关重要。逐步回归分析发现，对灌木层和草本层的三个多样性指数影响因素均各不相同，变异较大，对灌木多样性影响显著的因子有S(微)、MgO 和TP、SiO2、H（微）、TN、TK、MnO，与朱育峰等[32]对广西不同林龄桉树人工林的研究有相似之处。对草本多样性影响显著的因子有AP、MnO、Al2O3、TP、TC、MBC、TK、Fe2O3、TN 和MBP，李伟等[20]的研究发现，pH 值、有机质、全磷、全钾、全氮容重对物种多样性的影响显著，与本研究结果如出一辙。说明土壤环境因子和造林树种对林下植物多样性的维持至关重要，大面积造人工林对林下植物多样性存在一定的负面影响。

本研究采用“空间代替时间”的研究方法，虽然在选择试验样地和采样点时严格遵循了一定的标准和要求，但不能保持完全一致，微地形上土壤条件、水分条件等的差异对本文的研究结果可能会产生一定的影响。群落的演替是一个长期的过程，尤其是对生物多样性和土壤理化性质的影响更需要一个长期的观察和研究，本研究桉树龄级较短，最长龄级至8年生桉树，但大于8年生的桉树林未涉及研究，因此在今后的研究中尽可能建立固定样地进行长期的、系统的定位监测，进行深入研究，这样会得出更为科学和系统的认识。

4 结 论

广西5 个龄级桉树人工林土壤养分含量不高，植物多样性指数均较低，不同龄级桉树人工林植物多样性指数差异较大，桉树群落生长和土壤环境密切相关，TP、TN、TC、TK、Al2O3、微生物生物量碳、真菌等影响桉树生长的主控因子，对灌木多样性影响显著的因子有TP、TN、TK、MgO、MnO、SiO2等，对草本多样性影响显著的因子有AP、TP、TC、TN、TK、MnO、Al2O3、Fe2O3等。在今后桉树的栽培管理中，要注重土壤管理，增加林下植物多样性，以促进桉树林植物和土壤的协调发展。