岩 旺，罗德义，2，钟 宇，向涌旗，谢雨洁，万仁平

（1.四川农业大学 林学院，四川 成都 610000；2.湄潭县林业局，贵州 遵义 563000）

生长性状是林木育种工作的主要研究内容之一，也是树种或品种选择的主要依据。其反应的是植物在长期的生态环境更替与适应下所遗传的形态特征，是植物遗传信息的外在表现[1-3]。林木生长周期长是林木生长表现中最显著的一个特点，因此对达到性成熟的个体进行生长性状研究从而进行树种或品种选择评定较为困难，这在很大程度上限制了林木选育和改良的进程。与此相比，林木在幼苗期具有生长迅速、所占空间小、易控制管理以及受环境影响弱等特点，根据这一特点，为缩短树种评价时间、提高选择效率，研究人员提出并发展了基于幼成年相关分析的早期选择理论，即根据幼年的性状表现对成年目的性状做出预测与选择[4-6]。

苗木的生长发育可分为地上部与地下部生长，而在观察苗木的年周期生长动态时，为了避免对苗木的生长造成影响，主要将地上部的发育器官作为研究的对象。在苗木地上部分的发育器官中，茎干部分占有最大的生物量比例，由于苗期茎干的生长发育较快且具有较强的遗传力[7]，因此茎干的生长状况成为评价苗木质量的主要指标之一。同时美洲黑杨Populus deltoides[8]、白花泡桐Paulownia fortunei[9]、落叶松Larix gmelinii[10]等多数树种的研究表明，苗木的性状早晚期生长存在显著的相关性，随着年龄的增加，相关性越密切，即苗木的生长表现能够预测成熟林木的生长状况。这给林木的早期选择理论提供了很好的验证。

杨树是我国树种资源中种类较为丰富的树种之一，尤其是西南地区拥有的乡土杨树种类最为丰富，但是由于部分乡土杨树分布地区偏远、生境较为恶劣等因素，乡土杨树样本难以采集齐全，这导致了对乡土杨树的相关研究滞后，在生产上也偏向使用研究较为成熟的引进杨树树种[11]。目前国内对乡土杨树的研究主要集中于系统发育进化、杂交育种及抗性试验上，如纵丹等人对国内西南地区的7 种15 个种群杨树进行遗传多样性分析，揭示了不同杨树的亲缘关系及种群的变异水平[12]；陈玉华等人利用美洲黑杨和小叶杨P.simonii进行杂交，研究其F1代无性系苗期的生长动态[13]；杨鹏等人揭示了青杨Populus cathayana雌雄株间对水淹胁迫存在显著的适应性差异[14]。虽然与杨树相关的生长性状的研究已有一些报道，然而对乡土杨树育种影响最大的亲本性状生长表现研究甚少。因此，为了保存乡土杨树资源并加深对其了解，本课题组在“十三五”期间开展了四川省育种攻关项目“乡土杨突破性新品种选育与育种材料创新”，收集了西南地区的青杨派乡土杨树树种。本试验在这基础上，对西南地区长果柄亚东杨Populus yatungensisvar.pedicellata、金沙杨Populus fangianavar.microphylla、西南杨Populus schneideri、小叶杨Populus simonii、亚东杨Populus yatungensis、滇杨Populus yunnanensis、康定杨Populus kangdingensis、藏川杨Populus szechuanicavar.tibetica、乡城杨Populus xiangchengensis、德钦杨Populus haoana、长叶杨Populus wuana这11 种3年生青杨派杨树幼树的生长性状及其动态变化进行研究比较，通过幼树的性状生长表现进行育种的早期选择，以期满足乡土杨树的生产需求。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于四川省崇州市桤泉镇四川农业大学现代农业研发基地，坐落于103°38′43″E，30°33′25″N，土壤属于黄壤，平均海拔513 m。属亚热带湿润季风气候，年平均气温15.9℃，最热月7月平均气温为25℃，最冷月1月平均气温为5.4℃，温差为19.7℃。年平均日照时数为1 161.5 h，年平均降水量为1 012.4 mm,年平均霜日19 d，平均无霜期285 d，年平均雪日3 d，且雪量较小。

1.2 试验材料

2016年10—11月在西藏自治区、四川省、云南省等多个省（区）对乡土杨树种质资源进行了调查和收集，收集健壮母树主干上的枝条，挂上吊牌带回试验地并埋于沙中保存。2017年4月选取直径适中（一般为1～1.5 cm）、芽饱满的繁殖材料枝条，截取20 cm 长的插穗，在四川农业大学林学院崇州试验基地进行扦插，进行常规管理，定期除草。2019年4月以其中的11 种3年生青杨派杨树无性系为试验材料，进行生长性状调查。

1.3 指标的测定

2019年4月初，从试验地栽种的11 个青杨派树种中，按照典型抽样法各选出3株生长发育正常，生长趋于一致的植株为标准株，挂上吊牌进行生长性状测定。从2019年4月30日开始每隔15 d对不同杨树种的标准株进行树高（H）、地径（BD）的测量，2019年10月30日结束测量。为了保证测量精度，地径测量处用笔标上记号，用游标卡尺测量，精确到0.01 mm。树高用5 m 的塔尺测量，精确到1 cm。用茎容量指数来评价杨树生产力。茎容量指数计算公式为[15]：

（式中H为树高、BD 地径）

以不同杨树2019年4月至11月共计13 次的树高生长观测数据为基础，利用Logistic 方程对11 个杨树树高生长进行拟合，该方程的表达式如下，具体计算方法参照魏蕾的方法[16]：

（式中，依变量Y为树高或胸径的累积生长量，t生长天数，a、b为待测系数，K表示树高或胸径生长的最大值）

1.4 数据处理

采用Excel 2003 软件对数据进行统计整理，并利用R 语言软件对数据进行齐性检验、单因素方差分析、多重比较分析，得到两两比较的差异分析结果。将测得的树高、胸径基本数据用R 软件进行Logistic 方程拟合，建立Logistic 方程模型。

2 结果与分析

2.1 生长性状

2.1.1 树高生长

11 个树种中，长果柄亚东杨和金沙杨的树高均在6 m 以上，二者树高显著（P＜0.05）大于乡城杨、德钦杨和长叶杨（表1），其余杨树树高生长差异不显著（P＞0.05）。亚东杨、小叶杨、西南杨和滇杨的树高长均在550 cm 以上，长叶杨的树高生长最低，不足300 cm。

表1 不同杨树树高生长†Table 1 Tree height growth of different poplar species

康定杨、长叶杨和小叶杨的变异系数较大，分别为17.37%，15.34%，12.59%，进行遗传改良的潜力较高，西南杨、亚东杨、藏川杨和乡城杨的变异系数中等，而长果柄亚东杨、金沙杨、滇杨和德钦杨的变异系数均在1%以下。

2.1.2 地径生长

地径生长结果表明，滇杨的地径生长显著（P＜0.05）大于西南杨和长叶杨，其余杨树种的地径生长差异不显著（P＞0.05），地径生长在45～78 mm 之间变化。地径生长在50 mm 以上的有小叶杨、亚东杨、藏川杨、长果柄亚东杨、金沙杨和滇杨等6 个种。

11 个种中，滇杨的地径生长变异系数最大，达到37.58%，变幅为41.4 mm，个体间差异较大，有利于进行优良个体的选择；乡城杨、康定杨、小叶杨、长叶杨和长果柄亚东杨的地径生长变异系数中等，变异系数在11%～21%之间，而其余杨树的变异系数均在11%以下，地径生长变幅小，长势均匀，遗传稳定性较高（表2）。

表2 不同杨树地径生长Table 2 Ground diameter growth of different poplar species

2.1.3 茎容量指数比较

11 种青杨派杨树的茎容量指数结果表明，不同杨树的茎容量指数存在较大的差异。其中，滇杨的茎生长较为突出，茎容量指数平均值达到了3 152.85 dm³，是11 个杨树中茎容量最大的，变异系数为58.41%，表明滇杨的茎容量存在极大的选择潜力，有利于优良个体选择；同时差异性分析表明其茎容量指数极显著大于乡城杨、康定杨、西南杨、德钦杨和长叶扬（P＜0.01），除此之外显著大于亚东杨、藏川杨和小叶杨（P＜0.05）。11 种杨树中，金沙杨的茎容量生长排在第二位，其变异系数为8.83%，生长较为稳定，而长叶扬的茎容量指数最小，显著小于其他杨树，其茎容量指数均值仅为524.08 dm³。

表3 不同杨树茎容量比较†Table 3 Volume index of different poplar species

2.1.4 生长性状聚类分析

聚类分析结果显示，11 种青杨派杨树的生长性状可分为3 类（图1）。第1 类：滇杨、金沙杨、长果柄亚东杨、藏川杨、小叶杨、亚东杨6 个种，表现为树高生长快，地径粗壮，生产力高；第2 类：长叶杨，其特征为树高和地径生长较缓慢，生产力低；第3 类：德钦杨、乡城杨、康定杨、西南杨4 个种，表现为树高生长中等、地径生长快，树干粗壮，生产力中等。

图1 生长特性的聚类分析Fig.1 Cluster analysis of growth characteristics

2.2 生长节律

2.2.1 树高生长节律

11 个杨树树种的树高拟合相关系数均在0.98以上（表4），表明树高实测值与Logistic 模型的拟合度较好，可利用Logistic 方程特征对各树种进行生长节律的计算以及对理论生长极值进行预测。根据树高拟合方程的特征求得各杨树的3 个物候点，即速生点t0、速生期起始时间t1、速生期结束时间t2，由此将一年中的树高生长周期划分为3 个生长阶段：生长前期、速生期和生长后期，并算出树高生长的生长参数（表4）。

表4 不同杨树树高Logistic 拟合方程及参数Table 4 Logistic fitting equations and parameters of the tree height of different poplar species

速生期起始时间在不同杨树间的差异较大，速生期起始时间总体集中在4月中旬至5月上旬，其中金沙杨、长叶杨、藏川杨、滇杨和乡城杨4月上旬最先进入速生生长，长果柄亚东杨、亚东杨、康定杨和西南杨于4月中旬进入速生生长，而德钦杨和小叶杨在4月末5月初左右最晚开始速生生长。长果柄亚东杨、滇杨、藏川杨和金沙杨在8月份便结束速生生长，进入生长后期，康定杨、小叶杨、德钦杨、乡城杨和亚东杨进入速生生长的时间为10月，西南杨在11月上旬最晚结束速生生长。总体来讲，速生期持续埋单较长的有乡城杨、金沙杨、西南杨、德钦杨、亚东杨，速生期持续时间分别为155、147、146、145，144 d；小叶杨速生生长周期最短，为115 d.

11 种杨树树高生长参数总体差异明显，其中长果柄亚东杨的最大线性生长速率（MGR）、线性生长速率（LGR）和线性生长量（TLG）均为最大值，分别为3.7 cm/d、3.3 cm/d 和109.4 cm。小叶杨的MGR 和LGR 次之，分别为3.35 cm/d 和2.98 cm/d，长叶杨的最大生长速率、线性生长速率和线性生长量最小，与长果柄亚东杨分别相差1.45 cm/d、1.28 cm/d、50.7 cm。

表5 不同杨树的树高生长节律†Table 5 Rhythm of tree height growth of different poplar species

2.2.2 地径生长节律

表6为11 种杨树在2019年4月至11月的地径生长动态的拟合结果，各杨树的地径拟合相关系数在0.98 以上，表明11 个杨树的地径实测值与Logistic 模型的拟合度较好，利用Logistic 方程特征生长节律的计算和理论生长极值的预测是可靠的。根据地径拟合方程特征求得每种杨树的3 个物候点，即速生点t0、速生期起始时间t1、速生期结束时间t2，由此将一年中的地径生长周期划分为3个阶段：生长前期、速生期和生长后期（表6）。

表6 不同杨树地径Logistic 拟合方程及参数Table 6 Logistic fitting equations and parameters of the ground diameters of different poplar species

地径的速生期起始时间普遍晚于树高的起始时间，且11 种杨树的起始时间相差较大，长果柄亚东杨、亚东杨、小叶杨于4月中旬进入速生期，滇杨、西南杨、金沙杨于4月下旬和5月上旬进入速生期，长叶扬最晚在6月中旬进入速生期，其余均在5月中下旬进入速生期。速生期的结束日期在种间的差异较大，其中小叶杨和长果柄亚东杨于8月上旬最先结束速生期生长，时隔一个月后滇杨和亚东杨于9月上旬结束速生期，西南杨、藏川杨和金沙杨在9月末和10月初结束速生期生长，其余的速生期结束时间均在10月中旬。总的来说，地径速生期持续时间较长的有西南杨和乡城杨，分别为198和182 d，持续时间较短的有滇杨、金沙杨和长果柄亚东杨，其中金沙杨的持续时间最短，仅为124 d（表7）。

表7 不同杨树的地径生长节律Table 7 Ground rhythm of different poplar species

11 种杨树的地径物候参数间存在明显差异，其中滇杨的最大线性生长速率（MGR）和线性生长量（TLG）均为最大值，分别为0.34 mm/d 和120 mm/d，而线性生长速率（LGR）达到了0.3 mm/d，仅次于金沙杨的0.31 mm/d；其次是金沙杨、长果柄亚东杨和小叶杨，11 个杨树中长叶杨的地径最大生长速率、线性生长速率和线性生长量最小。

2.3 生长节律与生长性状的相关性

树高和茎容量指数均与速生期的起始和结束时间、速生点的时间以及速生期的长短具有显著（P＜0.05）的负相关性（图2），即速生期的持续时间越短，树高生长量越大；而与最大线性生长速率（MGR）、线性生长速率（LGR）和线性生长量（TLG）均呈极显著（P＜0.01）的正相关。此外，地径的生长量与地径速生期的起始和结束时间呈显著的相关，而并未与速生期的长短存在显著的相关性，而地径的最大线性生长速率（MGR）、线性生长速率（LGR）和线性生长量（TLG）越大，地径生长量就越高。

图2 生长节律与生长性状的相关性Fig.2 Correlation between growth rhythm and growth traits

3 讨 论

林木的生长性状与生长节律之间存在着密切的关系，林木的生长节律受到其遗传特性和环境因子的共同作用，苗木在经过具有规律性的周期发育后表现出不同的性状特征，这一显著的相关关系在本文中体现得较为明显。多个研究表明，苗木的苗高、地径生长在一年中普遍表现为“慢—快—慢”发育节律[17-19]，但本试验的观测周期为4—11月，未涵盖参试杨树的整个生长周期，没有观测到多数杨树生长前期的生长动态，故拟合的生长曲线未表现“慢—快—慢”的生长趋势，仅表现为“快—慢”的生长动态。因此，本试验只能划分出速生期和生长后期两个生长阶段。不同杨树树种速生期的持续时间和出现的早晚差异显著，在本试验中，树高速生期的持续时间越短，杨树的树高生长量越大，而地径速生期持续时间的长短与地径生长并无显著的相关性。在天然群落中，光资源是植物在发生个体干扰时主要竞争的资源之一。而在苗木阶段，苗木的生长量与生物量与光资源的获取程度密切相关[20]；由于光竞争是一种不对称的竞争方式，即较高的个体能够获得超份额的光资源[21]，此时为了获取更多的光资源使个体在群落中处于优势生态地位，调整光合产物分配促使高生长加快是合理的竞争策略[22-24]。同理，由于生长环境的恶劣，植物需要充分利用有限资源在最适的生长时间内尽可能增加自身生物量，以加强个体的竞争优势，这是植物对不同环境适应的主要对策之一[25-26]，这可能是本文中速生期的长短与树高生长呈极显著相关，而与地径生长无显著相关的原因。

对云南松Pinus yunnanensis[27]、油松Pinustabuliformis[18]和杨属植物的研究结果显示，树高和地径生长的起始时间和结束时间不一致，通常在树高生长结束后地径仍有继续生长的趋势[28]。然而并非所有的研究都呈现出相似的结论，如种源为西昌、贵州等地的云南松[29]的树高与地径有协同生长的趋势。本试验中参试杨树的树高和地径生长表现为异速生长，树高比地径更早进入速生期，这可能与不同树种以及生长环境的异质性导致树种生活史对策差异性有关[26]。各青杨派杨树树高速生起始时间集中在4月份，地径速生期的起始时间由4月中旬到5月下旬不等，总体上地径速生期的持续时间较长。

通过林木的早期性状进行育种选择可以极大提高优良林木的育种效率。本试验结果表明，树高、地径以及茎容量指数在不同杨树间存在明显的差异，尤其是茎容量指数达到了极显著水平；同时生长性状与生长节律之间存在着显著的相关关系，说明杨树的早期生长性状确实能够进行育种选择，这与华北落叶松Larix gmeliniivar.principis-rupprechtii[10]、日本落叶松Larix kaempferi[30]、欧洲赤松Pinus sylvestris[31]、火炬松Pinus taeda[32]等树种的早期性状选择研究结论一致。因此，本文通过以上的生长性状比较及聚类分析筛选出长果柄亚东杨、金沙杨和滇杨3 个生产力高、速生性较强的乡土杨树树种，可重点作为生产上开发利用的对象或杂交育种时的亲本。植物的生长性状表现与原生生境的生态因子有关，物种的分布范围越广，生长环境条件差异越大，在长时间受到生态因子的影响或胁迫后不断地产生适应性进化，并将这种生长的规律性和稳定性经遗传信息保存下来[33-34]。青杨派的大多数杨树在地理分布区系上属于喜光、中生偏湿类型的树种，多见于原始林的山腹以上，林缘、山前台地或河谷地带和次生林内[35]，并且青杨派杨树幼苗的栽培试验结果表明杨树在雅安[36]、昆明[37]、凉山[38]等地也表现出较好的速生性。这可能与该派系的杨树在西南地区从气候干旱的河谷类型，到暖温带的中间类型，再到寒温带的高原宽谷类型均有不同程度的分布，适应于多种植物区系有关。

通过对11 种乡土杨树的生长性状和生长节律进行研究，在为乡土杨树的栽培管理提供理论依据的同时，筛选出了滇杨、长果柄亚东杨和金沙杨3 种生长性状较突出的青杨派乡土杨树。其中滇杨作为西南片区广泛分布的乡土杨树之一，其他研究者在对其幼苗进行栽培对比试验时得到与本文一致的结论[39]，而本文中新发现的2 种生长性状同样较为突出的长果柄亚东杨和金沙杨，由于乡土杨树研究过少，尚未在其他报道中发现类似的结论，因此还需要进一步对长果柄亚东杨和金沙杨的生长表现和生理状态作更深入地研究。同时，由于西南片区杨树分布范围广泛，前期进行野外调查时未能收集到所有的青杨派杨树树种，因此本文的优良树种筛选仅局限于11 种青杨派杨树内，其他青杨派杨树还处于待收集和研究状态。另一方面，不同的青杨派杨树可能对不同的环境条件表现出不同的适生性，因此需要进一步将筛选出的杨树优良品种进行抗逆性试验和不同区域的种植试验，以验证乡土杨树的优良性。

4 结 论

1）11 种青杨派杨树的生长特性可分为3 类，第1 类：长果柄亚东杨、金沙杨、藏川杨、亚东杨、滇杨、小叶杨等6 个种，表现为树高生长快，地径粗壮，生产力高；第2 类：长叶杨，树高和地径生长较缓慢，生产力低；第3 类：德钦杨、康定杨、西南杨和乡城杨等4 个种，表现为树高生长中等、地径生长快，树干粗壮，生产力中等。

2）苗高生长速生期先于地径生长速生期开始，11 中青杨派杨树的高生长速生期起始时间总体集中在4月中旬至5月上旬，速生期持续较长的有：金沙、西南杨、德钦杨、亚东杨；地径速生期起始时间在4月中旬到6月中旬不等，地径速生期持续时间较长的种有：康定杨、乡城杨和西南杨。

3）树高和茎容量指数均与速生期的起始和结束时间、速生点的时间以及速生期的长短具有显著（P＜0.05）的负相关性，地径的生长量与地径速生期的起始和结束时间呈显著的相关，而并未与速生期的长短存在显著的相关性。

4）11 种杨树的树高、地径生长存在显著差异（P＜0.05），通过生长性状比较及聚类分析筛选出长果柄亚东杨、金沙杨和滇杨3 个生产力高、速生性较强的乡土杨树树种，可重点作为生产上开发利用的对象或杂交育种时的亲本。