王陈里， 崔婉哲， 赵 飘， 肖德荣， 王 行,2,3*

( 1. 西南林业大学 湿地学院/国家高原湿地研究中心, 昆明 650224； 2. 浙江大学 环境与资源学院环境科学研究所, 杭州 310058； 3. 中国科学院城市环境研究所, 福建 厦门 361021 )

湿地挺水植物是湿地生态系统中的主要组成部分，在净化水质、维持生态系统稳定等方面发挥着重要作用(Moore et al., 2010)。湿地挺水植物的分解过程是湿地生态系统物质循环和能量流动的重要环节，它与森林或沙漠植被枯落物分解相比具有显著不同的分解特征(Berg & Mcclaugherty, 1989)。挺水植物衰老后不直接与土壤或水体接触，而是在大气界面保持一定时间的立枯状态，随后因风蚀破碎或重物压倒进入倒伏阶段，经过一段时间枯落物进入水体后进入沉水阶段，表现出较为明显的阶段性分解特征(平云梅，2018；展鹏飞等，2019)。

挺水植物枯落物不同阶段的分解特征受基质质量、养分元素和不同生境及物种等因素影响表现出明显差异。张新厚和宫超(2013)研究了挺水植物的立枯分解，发现环境因子(温度、水分等)和基质质量是影响其立枯分解过程的关键因素。魏江明等(2016)发现，乌梁素海芦苇枯落物的分解速率和营养元素含量变化受其自身质量和环境因子共同影响，且环境因子(温度、溶解氧、pH值)与枯落物分解速率及元素释放动态显著相关。在闽江河口湿地枯落物立枯与倒伏阶段的分解动态研究中，曾从盛等(2012)指出立枯分解是湿地植物的重要分解阶段，在此阶段下的植物枯落物氮含量略有下降，而倒伏阶段逐渐上升，同时分解过程中磷含量的波动较大。叶枯落物分解在干旱生境下，受微生境(林下、林窗)影响，林窗分解速率大于林下，且基质质量与土壤湿度对分解过程起主导作用(杨晶晶等，2019)。同时，叶片的化学属性也对枯落物的分解发挥着重要作用，如阔叶物种碳氮比小，初始氮含量高，相比于针叶物种，其枯落物分解较快(王清奎等，2007)。同时，部分研究表明，总养分含量(单个养分浓度之和)是影响凋落率的一个重要因素(Zhang et al., 2008;Prescott,2010)。综合上述研究发现：(1)目前针对挺水植物分解过程中某一阶段的研究较丰富，而有关湿地植物枯落物整体分解特征的研究相对匮乏，特别是关于湿地挺水植物枯落物各分解阶段中不同指标的变化规律缺少系统的探索；(2)鉴于分解生境与叶片基质质量对湿地挺水植物枯落物分解的不同影响，需要进一步对多物种枯落物分解中指标变化的普适性规律进行深入研究，从而量化分解生境与物种差异对叶枯落物分解特征的贡献度大小。

本文在西南第一大湖泊滇池选取水葱()、茭草()、再力花()、花叶芦竹(var.)、荷叶()、芦苇()、芦竹()、纸莎草()、芒草()共9种常见湿地挺水植物作为研究对象。结合挺水植物分解特征，将其分为3个分解阶段：立枯阶段、倒伏阶段、沉水阶段。并采集生长旺季期植物叶片作为分解阶段的对照。首先，测定了枯落物的分解速率及不同分解阶段中的物理指标、养分元素指标、涉碳化合物指标，共3大类、16个指标；其次，分析了枯落物初始基质质量与分解速率的相关性，旨在揭示挺水植物分解过程中初始基质质量对分解过程的影响；最后，为探究不同指标在物种及分解阶段中的变异程度，我们利用Adonis检验进一步分析了物种种类与分解阶段对各指标变异的贡献度，并通过变异系数来表示各指标在不同物种及生境中的变异程度，进而筛选出具有明显生境变化规律的指标。对筛选出的指标，进行了多项式拟合，得到不同指标在分解过程中的拟合模型，为进一步预测湿地挺水植物枯落物分解随不同生境的动态变化规律提供参考。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

滇池位于昆明西南，是中国第六大淡水湖泊，地理坐标为102°36′—102°47′ E、24°40′—25°02′ N。滇池湖体呈南北向分布，湖面海拔高度1 887.4 m，总面积为311.3 km。研究区域为亚热带高原季风气候，日照长霜期短，年均温为14.4 ℃，年均降水量为1 036.1 mm。经过前期调查可知，研究区域优势挺水植物群落包括水葱、茭草、再力花、花叶芦竹、荷叶、芦苇、芦竹、纸莎草、芒草9类。

1.2 试验设计

1.2.1 凋落物分解试验 于2015年10月植物生长末期，在滇池湖滨带收集九种植物的地上部分，自然风干一周后于65 ℃烘箱内杀青并培养48 h至恒量。取出后将植物样品分别放入不同分解袋(孔径为1 mm，规格为10 cm×15 cm的尼龙袋)中，每种植物设置6个生物学重复，每个重复装取4袋(每袋精确放入5.00 g植物样品)，共216袋(9种植物×6个重复×4袋)。将滇池湖滨带挺水植物作为参照母体，采用凋落物分解袋法，模拟其分解过程(图1)。立枯阶段(分解第一年)：2015年12月，将分解袋通过PVC管悬于空中1.2 m处；倒伏阶段(分解第二年)：2016年12月，将分解袋中放入乒乓球悬浮于水中；沉水阶段(分解第三年)：2017年12月，将分解袋掩埋在5 cm深度的底泥(原位水底沉积物)中。本实验主要用于测定质量残留率从而计算分解速率。

图 1 不同界面中凋落物袋放置示意图Fig. 1 Litter bags in different interfaces

1.2.2 植物不同分解阶段模拟试验 在昆明滇池湿地生态系统定位研究站建立有3个原位研究单元，每个研究单元为长3 m、宽2 m、深0.5 m的长方形水池。2015年4月在滇池挖取九种植物的克隆单株，选取长势基本相似的植物为试验对象。将植物分别移植到直径35 cm、高40 cm的塑料盆中进行培养，且塑料盆内加入30 cm厚的原位水底沉积物。每种植物每个研究单元放置6盆，共计162盆(9种植物×3个单元×6个重复)。各研究单元引入原环境水体用以模拟其原生淹水环境，最大程度还原9种植物生长及分解的原生环境。植物培养期为3.5 a，在该培养期内，当年死亡的地上部分叶枯落物陆续经过立枯、倒伏、沉水3个阶段。本实验主要用于理化指标测定。

1.3 测定项目与方法

本研究主要测定两类指标，一类为分解速率，另一类为理化性质。针对分解速率，在测定凋落物残留质量时，分阶段回收凋落物袋。当野外植物处于生长旺季期时，每种植物回收6个凋落物袋(6个生物学重复)测定初始质量，随着植物母体进入立枯、倒伏、沉水阶段，依次回收相同数量的凋落物袋并测定残留质量(每种植物共回收24个凋落物袋)，并通过各个阶段的残留质量计算分解速率。

针对理化性质，于2018年10月底，从研究单元中采集试验池内处于生长旺盛期阶段(2018年鲜样)、立枯阶段(2017年死亡)、倒伏阶段(2016年死亡)、沉水阶段(2015年死亡)的植物叶片。在每一个研究单元内，随机选择2盆植被，共计6个生物学重复。将样品装入8号聚乙烯自封袋中，用以测定3大指标，包括物理指标(比叶面积、穿刺力度、干物质量)、养分元素指标(碳、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰的含量)和涉碳化合物指标(纤维素、半纤维素、木质素、灰分)，共计216个样品(9种植被×3个单元×2盆×4个生长阶段)。在测定3大指标时，将采集的样品除去杂质与表面水分，扫描测定叶面积。取部分样品于65 ℃烘箱中烘干48 h后，再次称重以测得植物干物质量，干物质量与叶面积相比得到比叶面积。烘干后的样品粉碎过筛用于分析测定总有机碳、全氮、全磷、钾、钙、镁、硫等元素指标含量。剩余样品留取部分进行烘干，用来测定纤维素、半纤维素、木质素、灰分含量。其中，纤维素含量测定采用硫酸蒽酮比色法，半纤维含量测定采用盐酸水解法，木质素含量测定采用硫代硫酸钠滴定法(熊素敏等，2005)，灰分测定采用焚烧法。叶片初始成分见表1。

表 1 9种挺水植物初始成分(平均值)Table 1 Primary constituents of nine emergent plants

1.4 数据处理

本文基于负指数衰减模型(Olson, 1963)，来表征枯落物的分解过程。Olson负指数模型是拟合枯落物分解速率的经典模型，公式如下：

(1)

式中：为年分解后的残余干重(g)；为初始枯落物干重(g)；为枯落物分解速率(a)(李成道等，2019；赵红梅等，2020)。

本研究同时估算了枯落物50%分解时间和95%分解时间，计算公式如下：

(2)

(3)

为深入探讨初始基质质量对分解速率的影响，我们对枯落物分解速率指数与枯落物初始基质质量进行了Pearson相关性分析。利用Adonis检验分析了不同分组对于样品的解释度(值)，越大解释度越高(Chan et al., 2016；Xu et al, 2017)。为能够进一步阐释挺水植物叶枯落物分解过程中16种指标的变异原因，建立了以下公式：

(4)

式中，(relative contribution)为阶段贡献度。当小于1时，则为分解阶段对各指标变异的贡献度大，反之则为物种对各指标变异的贡献度大。将>3的值筛选出来，进行多项式拟合，从而得到这些指标随分解阶段变化的拟合方程。

2 结果与分析

2.1 枯落物质量损失特征

9种挺水植物在分解过程中的质量残留率变化规律表现一致，随分解时长的延长，枯落物质量残留率均不断减少(图2)。对比不同分解阶段的质量残留率均值可知：立枯阶段(72.3%) > 倒伏阶段(42.8%) > 沉水阶段(23.1%)。其中，倒伏阶段质量残留率较立枯阶段下降29.5%，沉水阶段质量残留率较倒伏阶段下降19.7%，表明从立枯到倒伏阶段的枯落物分解速率更快。

A. 植物生长旺季; B-D为植物分解阶段。B. 立枯阶段; C. 倒伏阶段，D. 沉水阶段。下同。A. Vigorous growth season; B-D. Plants decomposition stages. B. Standing dead stage; C. Lodging stage; D. Submerged stage. The same below.图 2 凋落叶分解过程中枯落物的质量残留率变化特征Fig. 2 Variation characteristics of mass residue rate during decomposition of withered leaf litters

由表2可知，Olson负指数模型拟合的九种挺水植物的范围为0.725 ～ 0.998，值范围为0.43 ～ 1.41 a。其中，茭草分解最快(=1.41 a)，再力花分解最慢(=0.43 a)。茭草分解50%与95%所需时间为0.49 a与2.13 a，而再力花分解所需时间最长，其分解至50%与95%所需时间分别为1.62 a和6.98 a。

表 2 凋落叶分解质量残留率指数回归方程Table 2 Models (y=ae-kt) for the relationship between mass residue rate of leaf litter and time

2.2 枯落物物理指标动态变化

9种植物叶枯落物的比叶面积均呈不断上升的变化趋势，且在沉水阶段达到最大值(图3)。其中最大值为水葱369 cm·g，最小值为纸莎草56 cm·g。穿刺力度与比叶面积变化趋势相反，总体呈持续下降趋势，且纸莎草在不同阶段均为最大值。大多数植物叶枯落物的干物质量呈先升后降的变化模式，在立枯阶段达到最大值，其中芦苇的干物质量最高(94.9%)。

图 3 9种挺水植物物理指标变化趋势Fig. 3 Trend of physical indexes for nine emergent plants

2.3 枯落物养分元素动态变化

大量、中量和微量养分元素在不同植物之间呈现出多种变化模式(图4)。大量元素中，碳在不同分解阶段中的变化不明显。各类植物(除芦苇外)的氮含量与磷含量在生长旺季至立枯阶段的变化为“释放”模式，在倒伏和沉水阶段，不同的物种呈现出不同的变化模式。各类植物(除水葱外)的钾含量呈现出“释放-富集-释放”“释放-富集”两种模式。水葱的钾含量显著高于其余物种，其初始钾含量为61.2 mg·g。

图 4 9种挺水植物养分元素指标变化Fig. 4 Trend of nutrient elements in nine emergent plants

中量元素中，各类植物的镁含量变化多样。各类植物(除荷叶外)的钙含量在整个分解阶段中总体呈“富集-释放”模式；荷叶的钙含量呈“释放-富集-释放”，且在整个分解阶段明显高于其余物种，在倒伏阶段达到121.0 mg·g。在各类植物的硫含量动态变化中，“富集-释放”和“释放-富集-释放”为两种主要的变化模式。

微量元素中，各类植物(除花叶芦竹外)的铁含量呈现“富集”模式，且在沉水阶段达到最大值，花叶芦竹的铁含量为“富集-释放”，在倒伏阶段达到最大值。各类植物的锰含量变化模式差异较大，其中再力花的锰含量最高，呈“富集-释放”模式；荷叶的锰含量呈“释放-富集”模式；水葱的锰含量呈“富集”模式；其余植物的锰含量较低，无明显变化趋势。

2.4 枯落物涉碳化合物及灰分动态变化

各类植物的涉碳化合物及灰分呈现出不同的变化模式(图5)。荷叶和芦竹的木质素呈“富集-释放”模式，水葱和纸莎草的木质素呈“富集-释放-富集”模式，其余植物的木质素呈“富集”模式。其中，荷叶的木质素在各个阶段都高于其他植物。纤维素与半纤维素在整个分解周期内总体呈“富集-释放”模式。其中，芦竹的纤维素呈“释放-富集-释放”模式；荷叶的纤维素与半纤维素在各个阶段都低于其他植物，且变化幅度较小。另外，大多数物种的灰分呈现“富集-释放”模式，立枯阶段的灰分较生长旺季增加了69.0%，而倒伏阶段较立枯阶段下降了20.7%，沉水阶段较倒伏阶段下降了17.9%。

图 5 9种挺水植物涉碳化合物及灰分变化Fig. 5 Key carbon-related and ash-related changes in nine emergent plants

2.5 枯落物初始成分与分解速率的相关性

将初始成分与枯落物分解速率进行Pearson相关性分析(图6)，发现分解速率与物理指标及涉碳化合物指标相关性较高，其中主要与比叶面积及干物质量呈显著正相关，与纤维素呈显著负相关。其次，分解速率还与氮含量、钙含量呈正相关关系，与穿刺力度及半纤维素呈现负相关，而与其余指标无相关性。

图中红色表示正相关，蓝色表示负相关，红色越深表示正相关越显著，蓝色越深表示负相关越显著。The red in the figure indicates the positive correlation, the blue indicates the negative correlation, the deeper the red, the more significant the positive correlation, and the darker the blue, the more significant the negative correlation.图 6 初始成分与枯落物分解速率Pearson相关性Fig. 6 Pearson correlation between initial components and litter decomposition rate

初始指标之间的两两相关性分析显示，比叶面积与干物质量、碳含量、氮含量、铁含量具有较高的正相关性。穿刺力度与纤维素呈较高正相关，这与上述穿刺力度和纤维素均与分解指数呈负相关一致。干物质量与碳含量、钙含量、镁含量、灰分、木质素呈正相关，与纤维素、半纤维素呈负相关。纤维素和半纤维素与养分元素指标主要呈负相关或相关性不显著。

2.6 植物物种与生境对各指标的相对贡献

在比叶面积、干物质量、穿刺力度和碳、钾、钙、镁、硫、铁、锰的含量以及半纤维素、纤维素、木质素、氮磷比的动态变化过程中， 分解阶段对指标变异的解释度最大(表3)。特别地，分解阶段对涉碳化合物指标变异的解释度大于物理指标和养分元素指标的解释度。植物物种对氮含量、磷含量、灰分指标动态变化的解释度较高。我们对分解阶段贡献度()大于3的指标进行拟合，得到比叶面积与铁含量在整个分解周期均呈指数型上升、穿刺力度呈下降的趋势。干物质量、纤维素与半纤维素均呈抛物线式的变化规律。碳含量在整个分解周期内的变化较平缓。钾含量与硫含量呈波动下降的变化模式，钙含量呈“微富集-微释放”变化模式。木质素呈持续上升的趋势。具体拟合方程如图7所示。

图 7 指标与不同分解阶段的多项式拟合Fig. 7 Index fitted with polynomials at different decomposition stages

表 3 各指标非参数多因素方差分析Table 3 Variance analysis of non-parametric multivariate for each index

3 讨论

3.1 枯落物初始基质质量对湿地挺水植物分解速率的影响

枯落物基质质量对枯落物的分解具有关键作用。大量研究表明，植物初始质量是影响枯落物分解的重要因子(陈鸽等，2019)。我们前期研究了植物质量、增温及生境三者对湿地植物枯落物分解的贡献，发现植物质量贡献率达28.8%，仅次于生境(Aerts, 1997；王行等，2018)。本文中，分解速率与养分元素中的初始氮含量成正相关，这与初始基质质量中的氮含量对预测枯落物分解的相关研究结果一致(Swift et al., 1979；马志良等，2015)。同时，枯落物中的初始氮含量越高，微生物可以利用的氮源越高，分解越迅速。涉碳化合物中的纤维素由长链葡萄糖分子构成，其结构相对简单，相比木质素降解较快，但纤维素分子量较大且不溶于水，导致分解前期富集而后期才开始降解，因此初始纤维素含量与分解速率呈显著负相关(邓仁菊等，2010；周世兴等，2016)。半纤维素的种类多样且降解过程较为复杂，降解发生前多具有不同长短的潜伏期(李晗等，2015)。因此，初始半纤维素含量与分解速率也呈负相关。由此可知，枯落物在分解前期受养分元素调控，而到了分解中后期主要受涉碳化合物影响较大。

3.2 湿地挺水植物分解特征

倒伏阶段在植物分解过程中处于第二个阶段，分解速率加快，枯落物大部分处于大气界面，小部分处于水体界面，因此本阶段的挺水植物主要受到水土界面处的环境因素影响。我们发现，此时的涉碳化合物指标较其余指标变化明显。其中，木质素开始富集，而纤维素、半纤维素略有释放。纤维素的分解主要由纤维素酶控制，而纤维素酶活性主要与环境因子有关(陈亚梅等，2015)。半纤维素会在水分淋溶与干湿交替的剧烈作用下分解，但半纤维素的分解具有一定的潜伏期，且分解需要更为复杂的微生物群落 (李晗等， 2015)。

有研究表明，环境因子影响微生物群落的结构与活性(岳楷等，2016；Pablo et al., 2016)，而此阶段的枯落物受到环境因子的剧烈影响，在叶际形成复杂的微生物群落，对涉碳化合物的分解强烈。中量元素中的钙稍有释放，这可能与水分的淋洗作用有关(刘征，2014)。

沉水阶段为挺水植物分解的第三个阶段，叶枯落物在这个过程中一直处于水体界面，主要受水分因子的影响。养分元素指标方面，大部分枯落物的钾呈释放模式，这主要与在沉水阶段受到水分淋溶作用有关 (Boemer, 1984；Kost & Boerner, 1985；李忠文等，2013)。中量元素中的钙在此阶段表现较为稳定，这与李忠文等(2013)对亚热带樟树的研究结果一致。而微量元素中的铁大量富集，这可能与枯落物分解过程中吸附金属元素形成螯合物与配合物有关(He et al., 2020)。在涉碳化合物指标方面，酶解作用是纤维素与半纤维素降解的主要原因之一(陈亚梅等，2015)。真菌是分解不同类型枯落物木质纤维素的主要因素(Wang et al., 2020)。枯落物半纤维素的变化较为复杂，受到水分淋溶、干湿交替等环境的影响(李晗等，2015)。本文中，纤维素与半纤维素在沉水阶段表现为大量释放，这也说明了酶、微生物与环境因子对难分解化合物降解的交互作用明显。

3.3 物种差异与分解阶段对关键指标的相对贡献

本研究中，分解阶段对关键指标变异的相对贡献显著大于物种，这主要与不同分解阶段所处不同分解环境有关。在大气界面的枯落物受到降水、风速、太阳辐射、微生物等环境因子的影响，而水体界面的枯落物受到水分淋溶与厌氧微生物及水中动物的影响。研究表明，在季节性冻融特征较为显著的溪流中，水温、浊度等因子能直接影响枯落物养分元素的变化(陈鸽等，2019)。彭倩等(2021)对粗枝云杉不同径级根系分解过程的研究发现，生长环境条件不同对根系分解中养分元素的释放有不同影响。在本研究中，我们发现不同分解阶段对涉碳化合物指标的解释度更高，这主要与涉碳化合物大多为难分解的大分子物质，其分解主要与环境因子中的水分淋溶、物理破碎等有关。另外，分解阶段所主导的环境因子变化会对分解者(如微生物、小型动物)产生影响，进而影响难分解化合物的降解。向元彬等(2015)对不同密度巨桉人工林枯落物分解研究指出，林分密度小的巨桉林环境适合分解木质素和纤维素的菌类生存。干旱生境下3种植物叶枯落物分解动态特征的研究表明，林窗中太阳辐射强度大于林下，有利于木质素、纤维素的降解(杨晶晶等，2019)。湿地挺水植物枯落物立枯分解研究表明，难分解成分的微生物活性及分解能力受环境因子影响，从而间接影响了湿地挺水植物枯落物的分解(张新厚和宫超，2013)。在本研究中，分解阶段对枯落物各指标变异的贡献度大于物种种类，这与不同分解阶段环境因子的调控作用密切相关。受此影响，大部分指标在不同分解阶段之间表现出明显的动态变化特征。同时，受不同植物物种初始性状影响，小部分指标的动态变化在物种之间表现出明显差异性。

3.4 湿地挺水植物的一般分解规律

在湿地挺水植物的分解过程中，植被枯落物的分解速率随着时间的增加而减小。立枯阶段至倒伏阶段分解速率最大，倒伏阶段至沉水阶段次之，沉水阶段以后的分解速率最小。本研究结果与张全军等(2020)的研究结果相一致。不同物种的分解速率也存在较大的差异，本研究计算的9种植物中，分解速率最大的为茭草(1.41 a)，分解速率最小为再力花(0.43 a)。枯落物分解50%，茭草仅需半年时间，而再力花需要1.62 a。

对比其他生态系统发现，沙漠生态系统植被的枯落物分解速率普遍较低，如李成道等(2019)研究发现，在光照条件下，极端干旱区植被在一年半的分解率不到40%，远远小于湿地挺水植物。森林生态系统较为复杂，植被枯落物分解速率受植被类型影响较大，如米彩红(2014)研究指出，几种人工林枯落物分解速率，最大值为小叶杨(2.91 a)，最小值为松柏(0.60 a)。整体而言，森林植被的枯落物分解速率最快，其次为湿地植被，最慢为沙漠植被。

4 结论

本研究测定了滇池湖滨带九种优势挺水植物在4个生长阶段的质量衰减及关键指标变化动态，得到如下结论：(1)不同湿地挺水植物的枯落物分解速率不同。例如：茭草的值为1.41 a，是本研究中分解速率最快的挺水植物；再力花的值为0.43 a，是最难分解的挺水植物。(2)通过对分解速率与枯落物初始成分进行Pearson相关性分析可知， 分解速率与物理指标及涉碳化合物指标的相关性较高，其中与比叶面积及干物质量呈显著正相关，与纤维素呈显著负相关。其次，分解速率还与凋落物氮含量、钙含量呈正相关，与穿刺力度及半纤维素呈负相关。(3)物理指标(比叶面积、穿刺力度、干物质量)在不同植物之间的分解动态特征相似；养分元素指标主要呈“释放-富集”“富集-释放”“净释放”三种模式；涉碳化合物指标中，木质素呈“富集-释放”“富集-释放-富集”和“富集”模式，纤维素与半纤维素在整个分解周期内总体呈“富集-释放”模式。(4)所测16种指标中，13种指标(比叶面积、干物质量、穿刺力度和碳、钾、钙、镁、硫、铁、锰的含量以及半纤维素、纤维素、木质素)在不同分解阶段表现出明显变异，这些指标的动态变化主要由分解阶段主导；物种种类对其余3种指标(氮和磷的含量和灰分)变异的解释度较高，这些指标的动态变化主要由物种种类主导。拟合分析发现，比叶面积、穿刺力度、干物质量和碳、钾、钙、硫、铁的含量以及木质素、纤维素、半纤维素在不同植物之间的变化趋势一致，或可作为表征湿地挺水植物叶枯落物分解的指示性指标，在未来挺水植物凋落物分解规律的研究及预测中应重点关注。