乔方 车丽雯 辛月 吴欣航 孙艳梅 崔娟

摘要 褐痣拟栉叶蜂Priophorus fulvostigmatus Wei & Li是吉林地区草莓上新发生的一种食叶性害虫。本文通过室内饲养和田间观察的方法，记述了该虫的形态特征、发育历期、繁殖力及其生活习性。结果表明：褐痣拟栉叶蜂在恒温25℃条件下卵、幼虫、预蛹+蛹和成虫的发育历期分别为（6.96±0.37），（11.63±1.11）， （11.47±1.13）d和（5.55±1.45）d，平均世代历期为（35.65±1.71）d，与在变温19～31℃（日平均25℃）条件下的历期略有差异。雌虫繁殖力较强，可进行有性生殖和孤雌生殖，在恒温25℃下平均单雌产卵量为（71.44±13.13）粒，变温19～31℃下为（64.38±16.61）粒;幼虫有6个龄期，随着幼虫龄期的增长，体长、体宽与头壳宽度逐渐增加，一头幼虫整个幼虫期可取食草莓叶片6 400.15 mm2。该虫在吉林地区一年发生3代，以老熟幼虫在1.5～3 cm深的土层中吐丝结茧越冬。本研究基本明确了褐痣拟栉叶蜂各龄期的形态特征，并观察了主要生物学特性，以期为该害虫的识别和综合防控提供理论基础。

关键词 草莓; 褐痣拟栉叶蜂; 形态特征; 生物学特性

中图分类号： S433.4

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021058

Abstract Priophorus fulvostigmatus Wei & Li is an important defoliator that is seriously harmful to strawberry （Fragaria×ananassa Duch.）. The morphological characteristics， developmental duration， fecundity and the habit of various developmental stages of P.fulvostigmatus were observed in the field and laboratory. The results showed that， under constant temperature 25℃， the durations of egg， larva， pre-pupa+pupa and adult stages of P.fulvostigmatus were （6.96±0.37）d， （11.63±1.11）d， （11.47±1.13）d and （5.55±1.45）d， respectively. The average generation duration was （35.65±1.71）d. The developmental duration of P.fulvostigmatus at constant temperature 25℃ were slightly different from that at the fluctuating temperature 19-31℃ （daily average 25℃）. Adult female has strong fecundity， which could perform sexual reproduction and parthenogenesis. The fecundity per female was 71.44±13.13 and 64.38±16.61 for P.fulvostigmatus under constant temperature 25℃ and the fluctuating temperature 19-31℃， respectively. The larva had six instars， and the body length， body width and the width of head capsule of the larva increase gradually with the increase of larval instar. Total feeding amount of P.fulvostigmatus larva was 6 400.15 mm2. P.fulvostigmatus had three generation per year in Jilin province and overwintered as matured larva in a cocoon inside the soil at a depth of 1.5-3 cm to the surface. This study primarily clarified the morphological and biological characteristics of different developmental stages of P.fulvostigmatus， and it will help the identification of P.fulvostigmatus in the field and provide some crucial information for developing control and prevention strategies.

Key words strawberry; Priophorus fulvostigmatus; morphological characters; biological characteristics

草莓Fragaria×ananassa Duch.屬蔷薇科Rosaceae多年生草本植物，作为水果其营养丰富，味道鲜美，被誉为“水果皇后”[1]。近年来，我国草莓产业发展迅速，种植面积和产量均居世界第一位[2]。随着草莓种植面积的日益扩大，草莓病虫害的发生为害也日趋严重[3]，新的草莓害虫不断被发现。褐痣拟栉叶蜂Priophorus fulvostigmatus Wei & Li隶属于膜翅目Hymenoptera，叶蜂科Tenthredinidae，拟栉叶蜂属Priophorus，该属比较小，全世界已知 20 余种，中国已经记载 14 种[4]。褐痣拟栉叶蜂是我国分类学者2012年首次报道和命名的新种，模式种采自内蒙古贺兰山区[4]。目前关于褐痣拟栉叶蜂，除内蒙古外的分布地、寄主及为害情况均未见报道。2015年在吉林农业科技学院大棚栽种的草莓上发现该虫，经中南林业科技大学魏美才教授鉴定为褐痣拟栉叶蜂，2020年5月该虫在吉林农业科技学院露地草莓上大发生，草莓被害率高达100%。该虫以幼虫取食叶片，初期形成透明白斑，进而出现孔洞，严重时叶片被吃光，对草莓生产造成了严重威胁。目前，有关褐痣拟栉叶蜂的研究很少，本文采用室内饲养和田间调查相结合的方法，对该叶蜂的形态特征及生物学特性进行观察描述，以引起人们对该害虫的重视，为该叶蜂的识别监测提供参考。

1 材料与方法

1.1 虫源采集和饲养

虫源采自吉林农业科技学院九站校区（43°57′01″N，126°28′38″E），将采集的虫源置于温度（25±1）℃，相对湿度（65±5）%，光周期L∥D=16 h∥8 h，以盆栽草莓苗为寄主的人工气候室中饲养建立实验种群。

1.2 褐痣拟栉叶蜂形态特征观察

从室内种群中挑取卵、幼虫、蛹、成虫等不同虫态，在体视显微镜（Olympus SZ16，Japan）下观察其形态特征，并测量体长、体宽及各龄幼虫头壳宽度，每个虫态20个重复。

1.3 褐痣拟栉叶蜂生长发育和繁殖观察

分别采用人工气候箱（PQX-450H）设置恒温25℃和变温19～31℃两种饲养条件，其中，变温为日均温25℃，模拟自然昼夜温度变化，设置12个变温（梯度）时段，每个时段为2 h，即19-21-23-25-27-29-31-29-27-25-23-21-19℃。相对湿度（65±5）%，光周期 L∥D=16 h∥8 h。将带有初产卵的草莓叶柄分别置于2个处理的人工气候箱内，每个处理100粒卵。每日8：00和20：00定时观察并记录卵的孵化情况。卵孵化后，将初孵幼虫单头饲养于塑料培养皿（d=6 cm）内，饲以新鲜草莓叶片，每个处理60头。每天观察并记录幼虫蜕皮及死亡情况，并及时更换新鲜草莓叶片。幼虫老熟后，准备灭菌的细土供其化蛹。羽化后的成虫进行雌雄配对并置于养虫罐（d=10 cm，h=14 cm）中单对饲养，罐内栽有草莓植株。每日定时观察记录养虫罐内产在叶柄及叶片上的卵，直至成虫死亡。

1.4 褐痣拟栉叶蜂取食量测定

在恒温25℃下，测定褐痣拟栉叶蜂幼虫取食量，将草莓新鲜嫩叶用打孔器打成1 cm2叶碟，放入培养皿内保湿，选择12 h内孵化的健壮初孵幼虫单头置入直径6 cm的培养皿中，共30个重复。每天定时观察幼虫的发育情况，观察到幼虫蜕皮或叶片被取食殆尽时，则更换新鲜草莓嫩叶，试验中如有幼虫死亡，则以同龄期其他幼虫补充。利用网格纸统计每个龄期叶片被取食面积。

1.5 褐痣拟栉叶蜂生活习性观察

2020年5月开始，在吉林农业科技学院九站校区露地草莓田进行定点调查，同时结合室内饲养观察，记录成虫出土时间、活动场所、产卵习性，幼虫取食为害、入土结茧化蛹等情况。

1.6 数据分析

采用SPSS 18.0軟件和Excel 2010对数据进行处理分析，采用t测验方法对恒温和变温两种处理数据的差异显著性进行检验。

2 结果与分析

2.1 褐痣拟栉叶蜂的形态特征

卵：呈长椭圆形，长（0.87±0.03）mm，宽（0.39±0.03）mm（表1）。两端半透明，一端钝圆，另一端略尖。初产时为乳白色，快孵化时变为淡黄色，略有膨大，2个眼点明显，呈黑色（图1a， b）。

幼虫：共6个龄期;初孵幼虫体呈乳白色，头壳略透明，随着取食头部逐渐呈浅褐色，体色也逐渐加深变绿色;2～6龄幼虫头壳刚蜕皮时为白色，后变为浅褐色，体绿色。各龄幼虫随着龄期的增长，体长、体宽与头壳宽度逐渐增加（表1）。老熟幼虫体长（10.18±0.93）mm，各体节均生有毛瘤，毛为白色，背面有1条明显的背线，胸足3对，黄白色，末端黄褐色。幼虫化蛹前变为淡绿色，身体缩短（图1b～g）。

蛹：蛹为离蛹，体长为（5.11±0.32）mm，体宽为（2.01±0.18）mm（表1）。虫体由淡绿色逐渐变为黑褐色，足由白绿色变为浅褐色。蛹外为黑色的丝茧，末龄幼虫蜕皮在丝茧内（图1h）。

成虫：体长 （6.11±0.32）mm，体宽（2.14±0.18）mm（表1）。体黑色，具光泽。触角9节，黑色，细长，雄虫触角明显长于虫体，稍长于前翅，鞭节具黑色立毛，雌虫触角短于身体，鞭节毛较短。前翅基部 2/3 深烟褐色，端部 1/3 渐透明，翅痣和前缘脉浅黄褐色，其余翅脉大部黑褐色;后翅大部烟褐色，端缘稍淡。足黄褐色，各足基节、转节、前中足股节基半部、后足股节基部2/3 黑色，后足第2 转节部分褐色 （图1i）。

2.2 褐痣拟栉叶蜂的发育历期

褐痣拟栉叶蜂在恒温25℃和变温19～31℃（日均温25℃）的室内饲养条件下其不同虫态（阶段）发育历期见表2。两种条件下卵期均约为7 d，1龄和2龄幼虫在恒温条件下发育历期显著长于变温条件下，其他各龄期幼虫在恒温和变温条件下无显著差异，幼虫期恒温25℃条件下为（11.63±1.11）d，变温19～31℃条件下为（11.28±1.42）d。预蛹+蛹期恒温条件下发育历期为（11.47±1.13）d，显著短于变温条件下的（12.21±1.50）d。恒温条件下成虫寿命为（5.55±1.45）d，显著长于变温条件下的（4.14±1.67）d。两种条件下平均世代历期存在显著差异，恒温条件下（35.65±1.71）d，显著长于变温条件下（34.39±2.25）d。在恒温条件下褐痣拟栉叶蜂幼虫除了6龄幼虫外，还出现了少数的5龄（4.65%）和7龄（9.30%）幼虫，而变温条件下幼虫均是6龄。

2.3 褐痣拟栉叶蜂成虫的繁殖能力

温度对褐痣拟栉叶蜂成虫寿命有一定的影响，两种温度条件下，雌成虫寿命无显著差异，而雄成虫寿命在恒温条件下显著长于变温条件下。多数雌蜂羽化当日即可产卵，两种条件下平均产卵量存在显著差异，恒温条件下雌虫平均产卵量为（71.44±13.13）粒，变温条件下雌虫平均产卵量为（64.38±16.61）粒。

2.4 褐痣拟栉叶蜂幼虫的取食

褐痣拟栉叶蜂低龄幼虫取食能力较弱，在恒温25℃条件下，3龄前累计取食量仅为 288.02 mm2，从4龄开始幼虫取食量迅速增加，每个龄期的取食量与上一龄期相比均存在显著性差异，至6龄幼虫取食能力最强，每头幼虫取食量达到4 610.32 mm2，其取食量约是1龄幼虫的150倍（图2）。一头幼虫整个幼虫期可取食草莓叶片6 400.15 mm2。

2.5 褐痣拟栉叶蜂的生活习性

田间调查和室内饲养结果表明，褐痣拟栉叶蜂在吉林市露地草莓 1 年发生3代，以老熟幼虫在土表浅层越冬。5月上旬初见越冬代成虫，成虫羽化后，在土表休息一段时间，随后在草莓植株上部及四周飞动或停落。成虫在出土当天即可交尾，交尾后即可产卵;在室内饲养时，观察到未经交配的雌成虫也能产卵，且所产卵能正常孵化，表明褐痣拟栉叶蜂可以进行两性生殖，也能进行孤雌生殖。雌成虫喜选择长势较好的草莓叶柄产卵，一般产在靠近新叶的第二片叶子的叶柄上。产卵时，雌成虫用产卵器将叶柄划开，将卵产于叶柄中，也有少数卵产在叶脉处及叶缘处。卵粒大多沿叶柄竖线排列，刚产卵的叶柄只能看到变褐的产卵痕，看不到卵。叶柄上卵的数目不一，有的叶柄可多达十几至三十多粒。褐痣拟栉叶蜂的产卵时间一般为1～4 d，产卵主要集中在羽化后的第1天和第2天，主要在白天产卵，单头雌虫产卵量15～115粒。

随着卵历期的增加，卵会变大，从叶柄中凸出。随着卵的发育，可以看到黑色的复眼，并能观察到幼虫在卵内活动。初孵幼虫由卵内爬出，留有卵皮，叶柄上也会留下卵孔。初孵幼虫爬到叶片背面取食，1、2龄幼虫取食量较小，只能取食叶肉，留下上表皮，形成透明斑。3 龄幼虫及以后各龄幼虫均具明显假死性，受惊扰后身体蜷缩落地;幼虫取食叶片可造成孔洞和缺刻，取食时多在叶背面，也有少数在叶片正面取食。4龄幼虫取食量明显增加，可取食草莓叶片只剩叶脉。老熟幼虫化蛹前直接从植株跌落地面或向下爬行至地面，再入土吐丝结茧。大多数幼虫吐黑色丝做茧，也有少数吐白色丝做茧。化蛹前，老熟幼虫颜色变浅，身体缩短。化蛹位置大多位于距地表1.5～3 cm 的疏松土壤中。

3 结论与讨论

褐痣拟栉叶蜂的生物学特性在以往国内外文献中未见报道。该种作为新种发表时，并没有记录寄主植物，本文首次报道草莓为该叶蜂的寄主植物。本研究通过室内饲养与田间调查相结合的方法，对褐痣拟栉叶蜂的生物学特性进行了观察与记录，并首次对其卵、各龄期幼虫及蛹进行了详细的形态特征描述，记述了该虫在吉林地区的生活史、各虫态历期和生活习性，初步摸清了该虫的生物学特性。昆虫属于变温动物，其生长发育和繁殖与生存环境的温度条件密切相关[5]。不同昆虫对温度的耐受性不同，主要表现在存活率和产卵量方面[6]。有些昆虫在极端温度下会出现不育甚至死亡的现象[7]。本试验比较了恒温25℃和变温19～31℃（日均温25℃）条件对褐痣拟栉叶蜂生长发育及繁殖的影响，结果表明该叶蜂在恒温条件下卵期和幼虫期与变温处理相差不大，蛹期较变温条件短约1 d，但该叶蜂在恒温处理下的产卵量高于变温处理，该种情况可能是由于变温条件下温度升高至31℃，对其化蛹、羽化有影响，成虫寿命亦缩短，导致其产卵量减少。恒温条件下幼虫存在龄期不同的现象，5龄幼虫占4.65%，6龄幼虫占86.05%，7龄幼虫占9.30%;而在变温条件下均是6龄。这种情况与一些鳞翅目昆虫类似，在不适合的环境下增加或减少龄期来适应外界环境的变化[89]。本研究观察到在恒温和变温两种条件下，雌成虫寿命无显著性差异，而雄成虫寿命在恒温条件下显著长于变温条件下，说明雄成虫对温度变化更加敏感。另外，褐痣拟栉叶蜂与大多数叶蜂类似，除正常的两性生殖外，还能进行孤雌生殖，在室内饲养时观察到未配对的单头雌虫产卵后可正常孵化，幼虫也可正常生长发育并化蛹羽化，这在一定程度上增强了该虫的种群存活能力[1011]。在田间褐痣拟栉叶蜂以老熟幼虫滞育越冬，而在室内饲养时发现该虫不进入滞育，可全年繁殖，因此应警惕该虫进入设施保护地为害。当前我们只对其主要生物学、形态特征进行了初步观察，除草莓外，暂时未观察到该虫取食其他植物，关于该害虫是否还有其他寄主植物、天敵种类，各世代的发生时间和历期等方面的研究，将在后续调查研究中进一步完善。

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（责任编辑：田 喆）