张洁 朱文倩 夏明聪 孙润红 武超 徐文 陈颖 杨丽荣

摘要 南方根结线虫Meloidogyne incognita引起的根结线虫病已经成为我国农业生产上的重要威胁，利用生物防治的方法控制根结线虫病是一种安全有效的植保措施。本研究在日光大棚探究不同剂量的生物菌肥YB-04对番茄根结线虫病的防治效果，并利用Biolog-Eco板研究YB-04对番茄根围土壤微生物群落功能的影响。结果显示，不同剂量的YB-04菌肥均能显著降低土壤中根结线虫的数量和番茄植株的根结指数，其中YB-04 300 kg/hm2沟施处理的线虫减退率和防治效果分别达66.0%和63.5%，且增产效果达20.2%。同时，番茄根围土壤微生物对碳源利用率增多，Shannon指数、McIntosh指数和丰富度指数显著增高，PCA分析结果显示土壤微生物群落功能与对照有明显差异。结果表明，YB-04生物菌肥既具有防病促生功能，又能改善土壤微生物群落功能，具有较大开发利用前景。

关键词 根结线虫; 生物防治; 生物菌肥; 防治效果

中图分类号： S436.412.19

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021009

Abstract The root-knot nematode Meloidogyne incognita has become a great threat to agricultural production. Biological control is a safe and effective measure. In this study， the effects of different doses of YB-04 bioorganic fertilizer against root-knot nematode were measured in a sunlight greenhouse， and the influence of YB-04 bioorganic fertilizer on the function of microbial community in tomato rhizosphere soil was studied using Biolog-Eco plates. The results showed that the number of nematode in soil and the root-knot index of tomato were significantly reduced after applying different doses of YB-04 bioorganic fertilizer. The nematode reduction rate and control efficacy of YB-04 300 kg/hm2 applying along the rows reached 66.0% and 63.5%， respectively， with a yield increase of 20.2%. The utilization ratios of carbon sources， the Shannon-Wiener index， McIntosh index and richness index of microorganisms in the rhizosphere soil in the treatment group with YB-04 300 kg/hm2 were significantly higher than that of the control. PCA analysis also showed that the function of soil microbial communities was significantly different from that of the control. The results indicated that YB-04 bioorganic fertilizer not only controlled root-knot nematode effectively and promoted plant growth， but also improved soil microbial community function， which have great potential for the management of root-knot nematodes.

Key words root-knot nematode; biological control; bioorganic fertilizer; control efficacy

根結线虫Meloidogyne spp.是一种在全世界发生和分布的植物内寄生线虫，寄主种类达到3 000多种，严重威胁着世界农业的安全生产[1]。据统计，全球每年因根结线虫病害造成的农业经济损失达1 000亿美元[2]。近年来我国农业产业结构逐渐转变，蔬菜种植面积不断扩大，日光温室栽培面积和复种指数不断增加，根结线虫病发生日益加重，成为我国农业可持续发展的主要障碍[34]。番茄是对根结线虫最为敏感的作物之一。为害我国番茄的主要是南方根结线虫Meloidogyne incognita，其次为爪哇根结线虫M.javanica和花生根结线虫M. arenaria [5]。番茄受害后侧根形成多个根结，水分和养料的运输受阻，导致番茄植株矮小瘦弱，类似肥水不足症，一般能造成减产25%，严重时可达60%，甚至绝产[67]。

随着人类经济文化水平的提高，人们对生态环境和食品安全提出了更高的要求，开发安全高效的生防制剂刻不容缓。生防微生物对生态环境安全友好，是实现农药“减施增效”的有效途径[89]。近年来，越来越多的线虫生防微生物被发现，但是生防菌施入到环境中后往往受土壤、气候和人为条件等多种因素的影响，防效不稳定，很难达到理想效果。有研究表明，将生防菌添加到有机肥中是一种促进生防菌定殖并稳定发挥防效的重要方法[1011]。生物菌肥无污染、无公害，既能达到一定的防治效果，又能改善连作土壤环境，促进作物生长发育[12]。目前，很多学者试图利用含有线虫拮抗菌和其他有益菌的生物菌肥控制线虫病害的发生并调节土壤微生物区系。解淀粉芽胞杆菌Bacillus amyloliquefaciens XZ-173、吉氏芽胞杆菌B.gibsonii SL-25和多黏类芽胞杆菌Paenibacillus polymyxa KS-62与有机肥混合制成的生物菌肥能够显著降低番茄植株上的根结数和虫卵数，且对番茄植株具有较好的促生作用[13];王立伟等[14]发现施用生物菌肥不仅能改善番茄连作土壤的有机质含量、土壤酸碱度，增加土壤中碱解氮、速效磷和速效钾含量，另一方面还能增加设施番茄连作土壤中微生物数量，提高植株抗根结线虫病的能力。杨婷等[15]报道以淡紫紫孢菌Purpureocillium lilacinum、橄榄色链霉菌Streptomyces olivaceus和假格里尼翁苍白杆菌Ochrobactrum pseudogrignonense为主要成分的复合微生物菌肥对生菜上南方根结线虫的防治效果为34.9%，还能促进生菜的株高和鲜重，具有一定的增产作用。

施用生物菌肥防治根结线虫安全、高效，经济效益高，对农业生产具有重要意义，但目前能够应用于实际生产的生物菌肥还比较少。基于此，本研究利用前期筛选出来的线虫生防菌甲基营养型芽胞杆菌Bacillus methylotrophicus YB-04菌株，从生物菌肥的角度来防治根结线虫，利用室内盆栽和日光大棚试验研究其生防效果，并利用Biolog-Eco微平板法分析YB-04生物菌肥对土壤微生物群落功能的影响，为YB-04菌肥的进一步推广应用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及供试大棚

YB-04生物菌肥由甲基营养型芽胞杆菌Bacillus methylotrophicus菌体浓缩物（5亿cfu/g）、氨基寡糖素、腐殖酸和草炭粉按照质量比0.99∶0.01∶5∶94混合而成（专利申请号：CN 201810096832.6）;0.5%阿维菌素颗粒剂（GR）由诺普信农化股份有限公司（中国，深圳）提供。供试番茄品种为‘金棚秋盛’，由河南省农业科学院园艺研究所提供。含31种碳源的生态板（Biolog-Eco）由美国Biolog公司提供。

日光大棚试验地点位于河南现代农业研究开发基地，该科技示范园常年使用大棚种植黄瓜、番茄、茄子等果蔬且根结线虫病发生严重。试验期间未使用其他任何化学农药，番茄移栽前采用Z字形取樣法采集0～30 cm的土壤样品，利用贝曼漏斗法分离根结线虫，测定得到土壤中线虫初始种群密度为（850±76）条/100 g，病原线虫经鉴定确定为南方根结线虫。

1.2 试验方法

1.2.1 室内盆栽试验

在根结线虫病发生严重的大棚中采集发病番茄根结，用清水冲洗干净，剪成0.5 cm的小段，用1% NaClO消毒2 min，用玻璃棒拍打后收集根结线虫卵粒，经冲洗与离心得卵粒悬浮液，将卵粒悬浮液置于（28±0.5）℃的恒温箱中孵化5～7 d后收集2龄幼虫，经冲洗与离心得2龄幼虫悬浮液（1 000条/mL）备用。室内盆栽试验设置4个处理：5亿cfu/g YB-04生物菌肥6.7、13.4 g/株穴施，0.5%阿维菌素GR 2 g/株穴施和空白对照。番茄移栽前穴施菌肥和阿维菌素，用无菌土将其覆盖1 cm深度后，将1株番茄幼苗移栽至穴中，重复9次，在（25±2）℃气候室内培养，番茄移栽一周后，在距离番茄根5 cm处对称打2个1 cm深的小孔，注入线虫悬浮液，每株接种1 000条。移栽35 d后，根据线虫分级标准进行病情调查[16]，记载病情级别，计算根结指数和防治效果。同时调查各处理中番茄植株的株高、地上部鲜重和地下部鲜重。

1.2.2 日光大棚试验

YB-04生物菌肥对番茄根结线虫病的大棚防效试验共设置以下4个处理：5亿cfu/g YB-04菌肥150、300 kg/hm2沟施，0.5%阿维菌素GR 45 kg/hm2沟施和空白对照。每处理3个重复，随机区组排列。YB-04生物菌肥及阿维菌素均在番茄移栽前施用，番茄采取高垄双行种植，株距45 cm，行距60 cm，每小区24 m2。移栽后90 d，用打孔器取0～30 cm的土壤样品，每小区取15点，利用贝曼漏斗分离土壤中的根结线虫，调查土壤中的根结线虫密度并计算线虫减退率。线虫减退率=（对照线虫数-处理线虫数）/对照线虫数×100%。

此外，每小区随机取15株番茄植株调查发病情况。番茄移栽60 d后每小区随机调查15株番茄植株的地上部株高、鲜重、茎粗、最大叶长和最大叶宽，分析不同处理对番茄植株生长的影响。在番茄生长期间按批次收获番茄并记录产量，分析不同处理对番茄产量的影响。

1.2.3 生物菌肥对番茄根围土壤微生物群落功能多样性的影响

在上述日光大棚防治试验中，在番茄移栽60 d后，以五点取样法采集5亿cfu/g YB-04菌肥300 kg/hm2 沟施处理和空白对照中的番茄根围土壤，利用Biolog-Eco板分析不同处理根围土壤微生物群落功能多样性。Biolog-Eco板含有31种碳源，分为氨基酸类、糖类、羧酸类、胺/氨类、双亲化合物及聚合物6类物质[17]。样品具体处理步骤：1）取1 g土样加入99 mL无菌蒸馏水;2）在摇床中160 r/min振荡培养20 min;3）4℃冰箱静置30 min，取上清液;4）用8通道电动移液器向Biolog-Eco板每孔加入150 μL上清液;5）置于（25±0.5）℃培养箱培养120 h，每隔24 h读取各孔在590 nm（颜色+浊度）和750 nm（浊度）波长下的吸光度，微生物代谢活性用590 nm下的吸光度减去750 nm下的吸光度表示，其中数值小于0.06时按0处理。分别计算孔的平均颜色变化率（average well color development，AWCD）[18]、Shannon指数[19]、McIntosh指数[20]和丰富度指数[21]，并利用各样品72 h的AWCD值进行主成分分析（principal component analysis，PCA）[22]。计算公式如下：

其中Ci代表所测定的第i个非对照孔的吸光度，R代表对照孔的吸光度;n代表碳源种类（本试验中为31）。

其中pi代表所测定的第i个非对照孔和对照孔的吸光度差值和整体总差的比值。

其中ni代表第i孔的相对吸光度（Ci-R）。

丰富度指数为被利用的碳源的总数目，即（Ci-R）的值大于0.25的孔数。

1.3 数据处理

采用Excel 2007和SPSS 21.0软件对数据进行统计分析;采用单因素（One way ANOVA）和Duncan氏新复极差法进行方差分析和差异显著性检验（P<0.05）;利用Excel 2007软件作图，图表中数据为平均值±标准误。

2 结果与分析

2.1 室内盆栽条件下YB-04生物菌肥对番茄根结线虫病的防治效果

从室内盆栽结果可以看出（表1），5亿cfu/g YB-04生物菌肥6.7、13.4 g/株处理番茄的根结指数为8.7和6.5，均显著低于对照（21.6），防治效果达59.7%和69.8%，与0.5%阿维菌素GR 2 g/株处理（73.6%）无显著差异。5亿cfu/g YB-04生物菌肥13.4 g/株处理的株高、地上部鲜重和地下部鲜重分别为52.8 cm、20.2 g和2.6 g，分别比对照显著增加53.0%、69.7%和85.7%，而YB-04生物菌肥6.7 g/株处理的株高、地上部鲜重和地下部鲜重与对照相比差异不显著。由此可见，5亿cfu/g YB-04生物菌肥13.4 g/株处理室内盆栽番茄防病和促生效果最明显。

2.2 日光大棚条件下YB-04生物菌肥对根结线虫病的防治效果及对番茄生长和产量的影响

2.2.1 YB-04生物菌肥对番茄根结线虫病的防治效果

大棚试验结果显示（表2和图1），施用5亿cfu/g YB-04 生物菌肥后，土壤中的线虫密度和根结指数均显著低于对照，其中，300 kg/hm2处理的土壤中线虫密度和番茄根结指数分别为118.0条/100g和19.1，线虫减退率和防治效果分别达66.0%和63.5%，与0.5%阿维菌素GR 45 kg/hm2处理无显著差异。YB-04菌肥150 kg/hm2处理的线虫密度和根结指数分别为154.3条/100g和23.0，线虫减退率和防治效果分别达55.5%和56.1%，低于对照0.5%阿维菌素GR处理。

2.2.2 YB-04生物菌肥对日光大棚番茄植株生长的影响

通过测定不同处理中番茄的株高、鲜重、茎粗、最大叶长和最大叶宽评价YB-04生物菌肥对番茄植株生长的影响。从表3可以看出，YB-04生物菌肥处理后番茄的株高和茎粗均比对照显著增加，5亿cfu/g YB-04菌肥150 kg/hm2和300 kg/hm2处理的株高分别为123.6 cm和130.7 cm，分别比对照增加12.2%和18.6%;茎粗分别为5.1 cm和5.3 cm，分别比对照增加21.4%和26.2%。5亿cfu/g YB-04菌肥300 kg/hm2处理的鲜重为713.3 g，比对照显著增加20.3%，而150 kg/hm2处理的鲜重与对照相比差异不显著。此外，所有处理中的最大叶长和最大叶宽均与对照没有显著差异。

2.2.3 YB-04生物菌肥对日光大棚番茄产量的影响

在番茄生长期间分批记录番茄产量，计算各小区的番茄产量。从调查结果可以看出（图2），对照产量为9.4 t/hm2，5亿cfu/g YB-04菌肥300 kg/hm2处理的产量为11.3 t/hm2，比对照显著增加20.2%，150 kg/hm2处理的产量为10.3 t/hm2，与对照相比没有显著差异，0.5%阿维菌素GR处理的产量为11.1 t/hm2，比对照显著增加18.1%。

2.3 生物菌肥对番茄根系土壤微生物群落结构的影响

2.3.1 土壤微生物代谢功能的AWCD变化特征

AWCD是土壤微生物利用单一碳源的能力的重要指标，反映了土壤微生物利用碳源的整体能力及微生物活性，可作为土壤微生物活性的有效指标[23]。本研究中土壤样品微生物利用31种碳源的AWCD变化曲线如图3所示，培养24 h内土壤微生物的活性较低，随着培养时间的延长，微生物活性逐渐增加，96 h后微生物活性趋于平稳。与对照相比，菌肥处理土样AWCD值在整个培养过程均强于对照，其中24、48 h和72 h时菌肥处理土壤样品中的微生物活性分别为对照的1.47、1.22倍和1.11倍，说明生物菌肥处理后土壤微生物代谢活性增强。

2.3.2 微生物对各类碳源的利用特征

随着培养时间的延长，不同处理土壤微生物的AWCD值均呈现逐渐增高的趋势（图4），表明其对6类碳源的利用率逐渐增加。在各个测定时期中，生物菌肥处理后土壤微生物对羧酸类物质、氨基酸、聚合物、双亲化合物和胺/氨类的利用率均高于对照，而对糖类物质的利用变化不大。其中，培养72 h时，5亿cfu/g YB-04菌肥处理后土壤微生物对聚合物、羧酸类和胺/氨类物质的利用率与对照相比有显著差异（P<0.05），分别比对照显著增高19.0%、27.9%和10.8%。

2.3.3 土壤微生物群落功能多样性分析

施入5亿cfu/g YB-04菌肥后（表4），土壤中的Shannon指数、McIntosh指数和丰富度指数均比对照显著增高（P<0.05），说明施入YB-04菌肥后土壤微生物群落功能的多样性显著增加。

2.3.4 土壤微生物群落功能多样性的主成分分析

对培养72 h的Biolog-Eco板中处理和对照的AWCD值进行主成分分析，结果显示（图5），两个主成分累计贡献率达60.49%，处理和对照的样本分布在不同区域，且样点离散程度较大，其中对照主要分布在第二和第三象限;生物菌肥处理样点主要分布在第一象限和第四象限，结果表明施入生物菌肥的土壤微生物群落与对照有明显的分异，说明其在碳源代谢上与对照存在明显的差异，生物菌肥对土壤微生物群落功能有显著影响。

3 结论与讨论

根结线虫寄主范围广、危害重，每年对我国农业生产造成巨大的经济损失，利用生防微生物防治根結线虫是实现农药减量使用的一种有效措施。芽胞杆菌是植物病害中的一类重要生防因子，其中坚强芽胞杆菌Bacillus firmus[24]、蜡质芽胞杆菌B.cereus[25]等已经广泛用于根结线虫病的生物防治中。但是目前甲基营养型芽胞杆菌防治根结线虫的报道较少，尤其是将甲基营养型芽胞杆菌添加到生物菌肥中防控根结线虫病还未见报道。Zhou等[26]报道甲基营养型芽胞杆菌R2-2菌株培养液（3×108 cfu/mL） 50 mL/株灌根处理对番茄根结线虫病的大棚防治效果为44%～55%。而本研究中含5亿 cfu/g甲基营养型芽胞杆菌YB-04的生物菌肥300 kg/hm2沟施处理对番茄根结线虫病的大棚防治效果达63.5%，且具有显著的促生和增产效果。

生防微生物防效的发挥既取决于其在土壤中的存活能力以及与其他微生物竞争碳源和氮源的能力，也受到各种环境条件的影响[27]。生防菌株施入土壤中后，由于土壤抑菌因子的存在，其作为外源菌株难以打破土壤环境中原有的生态平衡定殖成为优势种群，导致防效不稳定并很难达到理想效果。本研究将线虫拮抗生防菌甲基营养型芽胞杆菌添加到有机肥中，有机肥可以作为生防微生物施用到土壤中的载体，避免生防菌在土壤中与抑菌因子的直接接触，有机添加物降解后还可为生防微生物提供营养，降低土壤抑菌因子对生防菌的影响，促进生防菌在土壤中的定殖和扩繁并稳定发挥防效[2829]，从而改善生防菌株在环境中适应性不足的缺点。此外，有机肥还能快速为作物提供必需的营养物质，达到防病和增产的双重目的。

YB-04生物菌肥由甲基营养型芽胞杆菌菌体浓缩物、氨基寡糖素、腐殖酸和草炭粉按照一定比例混合而成。其中，氨基寡糖素是一种外源植物诱抗剂，能够激发植物的免疫反应使植物获得系统抗性，具有抗病、抗虫、抗逆等多重作用，目前已报道其对多种植物病害具有较好的防治效果[3031]，多种氨基寡糖素单剂及其与噻唑膦的复配制剂已在我国农业农村部登记为杀线虫剂，用于根结线虫病的防治中。腐殖酸因为其具有改良土壤、促生以及增强作物抗逆性的功能被广泛添加到有机肥中。但是，目前尚未见利用线虫拮抗菌甲基营养型芽胞杆菌与氨基寡糖素、腐殖酸有机肥等联合防治根结线虫病的报道。YB-04生物菌肥不同组分的作用机制不同，具有协同增效的作用，能够提高其对根结线虫病防效及增产的稳定性。

Qiu等[32]的研究发现，在感染禾谷孢囊线虫病田中施用生物有机肥能够调节小麦根际土壤的真菌群落结构，并抑制禾谷孢囊线虫在土壤中的扩繁。蒋晓玲[33]发现，在玉米根际土壤中施加含有解淀粉芽胞杆菌Y19的微生物菌肥能改善根际土壤微环境，提高根际微生物群落对碳水化合物类、氨基酸和羧酸类化合物的利用，从而发挥促生和防病的双重功能。土壤微生物是土壤中较活跃的部分，也是土壤物质循环的主要动力[34]。本研究利用Biolog-Eco方法解析施入YB-04菌肥对土壤微生物群落功能多样性的影响，结果显示，施用生物菌肥后土壤微生物对碳源利用率增多，代谢活性增强，对双亲化合物、聚合物、羧酸类、氨基酸和胺/氨类的利用率均高于对照，而对糖类物质的利用变化不大，说明施入YB-04菌肥后，有利于土壤中对羧酸类物质、氨基酸、双亲化合物、聚合物和胺/氨类物质利用率较高的微生物聚集。此外，施入生物菌肥后，土壤中的Shannon指数、McIntosh指数和丰富度指数均比对照显著增高，说明施入生物菌肥后土壤微生物群落功能多样性显著增加。PCA分析结果也表明施用YB-04菌肥的土壤微生物群落与对照有明显的差异，说明其在生理代谢上存在明显的差异，生物菌肥对土壤微生物群落功能有显著的影响。从上述结果可以看出，施入YB-04生物菌肥能够改善土壤微生物的生存环境，提高微生物群落功能多样性，从而增强番茄对根结线虫及其他病虫害的抵御能力。由此可见，YB-04生物菌肥具有较大的开发利用前景。

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（责任编辑：杨明丽）