张雪艳 谢文琪 王茹琳 封传红 万宣伍 马利 张悦 邓晓悦 董毅 李庆 蒋春先

摘要 为明确草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda在四川省不同地区的发生世代，本文根据四川省2019年、2020年草地贪夜蛾虫情及2010年-2019年近10年气温数据，利用有效积温法则对四川省草地贪夜蛾发生世代数进行预测，并运用ArcGIS进行Kriging插值分析，获得四川省草地贪夜蛾世代区划。结果表明，基于2019年及2020年虫情和10年气温数据计算得到草地贪夜蛾在四川省发生世代数为0～6.40代。四川省草地贪夜蛾发生世代数总体上呈现由西北向东南、由东北向西南增加的趋势。四川省草地贪夜蛾发生世代可分为6个区：川西高原不足1代区，盆地西南部、西北部2～4代区，盆地中部、东北部3～5代区，盆地西南部、南部4～6代区，攀西周年繁殖5～7代区，攀西0～5代区。本研究结果可为四川省草地贪夜蛾监测预警和防控提供参考。

关键词 草地贪夜蛾; 四川省; 世代; 有效积温法则

中图分类号： S435.132

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021065

Abstract In order to determine the number of generations of Spodoptera frugiperda in different areas of Sichuan province， the law of effective accumulated temperature was used to predict the generations of S.frugiperda in Sichuan based on the insect pest situation in 2019 and 2020 and meteorological data from 2010 to 2019， and ArcGIS was used to perform Kriging interpolation to divide the generations of S.frugiperda. The results showed that the number of generations of S.frugiperda in Sichuan calculated based on the insect pest situation of S.frugiperda in 2019 and 2020 and meteorological data from 2010 to 2019 was 0-6.40 generations. On the whole， the number of generations of S.frugiperda increased from northwest to southeast and from northeast to southwest in Sichuan. The generations of S.frugiperda in Sichuan province can be divided into six regions， and less than one generation area in Western Sichuan Plateau， 2-4 generations area in the southwest and northwest of Sichuan Basin， 3-5 generations area in the middle and northeast of Sichuan Basin， 4-6 generations area in the southwest and south of Sichuan Basin， 5-7 generations area of year-round breeding in Panxi region， and 0-5 generations area in Panxi region. These results provided a reference for monitoring， early warning and effective prevention and control of S.frugiperda in Sichuan province.

Key words Spodoptera frugiperda; Sichuan province; generation; the law of effective accumulated temperature

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda，属鳞翅目，夜蛾科，灰翅夜蛾属，原产于美洲热带和亚热带地区，是一种迁飞性、杂食性的重大农业害虫[12]，具有适生区域广、迁飞能力强、扩散速度快、突发为害重等特点[34]。草地贪夜蛾幼虫可取食玉米、水稻、高粱等300多种植物[5]，且主要为害玉米[67]。草地贪夜蛾自2019年1月入侵我国云南以来，迅速蔓延，截至2019年10月，已遍及我国从南到北26个省（市、自治区），并可在我国热带、南亚热带地区周年繁殖，对我国的玉米生产及粮食安全构成巨大威胁[810]。2020年9月，草地贪夜蛾被列入我国一类农作物病虫害名录[11]。

四川省地处我国西南部，地跨高原、山地、丘陵、盆地等几大地貌单元，地势西高东低，地表起伏悬殊[1213]。受地形影响，四川境内气候差异明显。盆地及周围山地为中亚热带湿润气候，川西南山地属亚热带半湿润气候，川西高原则为寒温带气候。特殊地形地势和气候环境，造就了四川省自成体系的昆虫迁飞环境，迁飞性害虫在四川省的发生规律与我国东半部东亚迁飞场显著不同[1416]。另外，迁飞性害虫在四川省繁殖后也可继续北迁，为我国其他地区提供虫源[17]。玉米是四川省主要粮食作物之一，种植面积大，种植制度复杂。2019年5月8日，四川省攀西地区西昌市礼州镇玉米地首次发现草地贪夜蛾幼虫为害。截至2019年7月4日，除川西高原阿坝州外，四川省所有市州均发现该虫为害玉米。2020年四川省各地见虫时间普遍早于2019年，但盆地西部部分地区见虫时间略晚于2019年。根据农业农村部《全国草地贪夜蛾防控方案》，四川省属于我国草地贪夜蛾迁飞过渡区，四川部分南亚热带气候分布区属于周年繁殖区[18]。草地贪夜蛾现已成为四川省玉米生产的重大害虫。

对新入侵害虫，掌握其在不同地区的发生世代特征是对其进行监测预警和有效防控的基础。草地贪夜蛾入侵我国后，谢殿杰等[19]和陈辉等[20]运用有效积温法则开展了我国草地贪夜蛾发生世代的研究，但均未对四川全域进行详尽分析，且涉及四川省的研究结果存在差异。除此之外，未见有关四川省草地贪夜蛾发生世代的其他研究报道。

鉴于四川省地形地势及气候环境的特殊性以及对四川省草地贪夜蛾发生世代尚不清楚的现状，本文利用有效积温法则对四川省草地贪夜蛾发生世代进行区划，以期对四川省草地贪夜蛾监测预警和有效防控提供参考。

1 材料与方法

1.1 数据来源

虫情数据：四川省2019年和2020年草地贪夜蛾虫情数据为各地当年首次查见的田间幼虫数据，由四川省农业农村厅植物保护站提供。根据各地查见草地贪夜蛾幼虫龄期及发育历期[2123]，推测获得各地当年首次迁入时间。

气温数据：2010年-2019年四川省145个气象站点日平均气温以及四川省年平均气温，由四川省农村经济综合信息中心提供。其中2015年为近10年最热年，2012年为近10年最冷年。

1.2 四川省潜在越冬区及周年繁殖区划分

根据2010年-2019年四川省145个气象站点气候日值数据，计算得出各站点10年1月份平均气温均值。将该数据导入ArcGIS 10.4，经过Kriging插值分析[2426]获得四川省1月份平均气温分布。利用ArcGIS等值线提取工具提取7℃和10℃等温线，以1月份平均气温≥10℃的地区作为草地贪夜蛾周年繁殖区，1月份平均气温7～10℃为草地贪夜蛾潜在越冬区[2728]，据此分析四川省草地贪夜蛾越冬区及周年繁殖区。

1.3 草地贪夜蛾年发生世代数计算

草地贪夜蛾发育起点温度为9.87℃，有效积温为656.78日·度[22]。采用有效积温法则计算草地贪夜蛾在四川省各地发生世代数。各地发生世代数=各地年有效积温/草地贪夜蛾世代有效积温（656.78 日·度）[19]。在基于2019年虫情数据计算各地年有效积温时，从其迁入四川省的日期开始计算。在基于2020年虫情数据计算各地年有效积温时，草地贪夜蛾潜在越冬区和周年繁殖区用全年气温数据计算年有效积温;1月份平均温度在7℃以下的地区，则从迁入当地的日期开始计算年有效积温。分别基于2019年、2020年草地贪夜蛾虫情，计算2010年-2019年各年年有效积温，获得各年各地草地贪夜蛾发生世代数，再对各个地点10年世代数取平均值获得各地平均发生世代数。

1.4 草地贪夜蛾年发生世代区划

利用ArcGIS 10.4地统计分析模块对草地贪夜蛾在四川省各地发生世代进行Kriging插值分析[19， 29]，获得四川省草地贪夜蛾发生世代区划。比较基于2019年、2020年虫情模拟得到的四川省草地贪夜蛾的发生世代区划。同时，为进一步了解不同温度下草地贪夜蛾在四川省发生世代变化情况，以2020年虫情为例，比较基于2010年-2019年气温数据获得的发生世代区划、基于2015年气温数据获得的最热年发生世代区划和基于2012年气温数据获得的最冷年发生世代区划。并综合分析基于不同虫情数据和不同气温数据获得的世代区划，汇总得到四川省草地贪夜蛾发生世代分区图。

2 结果与分析

2.1 四川省草地贪夜蛾周年繁殖区和潜在越冬区

由图1可知，四川省1月份平均气温跨度较大，最低低至-11.45℃，最高可达13.07℃。四川省草地贪夜蛾周年繁殖区主要在攀枝花市除西北部的其他地区（攀枝花东区、西区、仁和区，米易县，盐边县东南部）及凉山州南部的部分地区（会理县北部、盐源县东部、德昌县西部、西昌市南部局部地区）。草地贪夜蛾潜在越冬区主要在攀西地区攀枝花市西北部（盐边县），凉山州南部、中西部、东北部的部分地区（会理县南部、会东县、宁南县、德昌县东部、西昌市、盐源县、木里藏族自治县南部、甘洛县、冕宁县北部、越西县北部、美姑县北部、雷波县北部），盆地西南部的雅安市南部（石棉县）、乐山市、眉山市，盆地中部的内江市西部（威远县、资中县西部、内江市中区）及整个盆地南部，包括自贡市、泸州市、宜宾市。

2.2 基于2019年虫情的四川省草地贪夜蛾发生世代区划

根据2019年虫情，四川省草地贪夜蛾发生世代数在0～6.40代（图2a，表1）。整体表现为由西北向东南、由东北向西南发生世代数增加。具体分布如下：

不足1代区：川西高原大部分地区（甘孜州、阿坝州）、攀西部分地区（凉山州西北部、凉山州北部局部地区）、靠近川西高原的盆缘部分地区（绵阳市北部、西北部，德阳市西北部，成都市北部，雅安市北部、西北部），占全省总面积53.06%。

1～2代区：川西高原局部（甘孜州、阿坝州）及攀西局部地区（凉山州西北部不足1代区内），占全省总面积0.68%。

2～3代区：靠近川西高原的盆地西部部分地区，包括广元市西部、绵阳市北部、德阳市西部及成都市北部、雅安市西部;川西高原东部边缘地区（甘孜州东部、阿坝州东部）;攀西地区凉山州西部、北部及东部，占全省总面积9.76%。

3～4代区：盆地东北部（巴中市、达州市、广安市、南充市北部）及盆地西北部（广元市东部、绵阳市南部、德阳市东部、成都市大部分地区）、盆地中部部分地区（遂宁市、资阳市北部），靠近川西高原的盆地西南部部分地区（雅安市大部分地区、眉山市西部），川西高原阿坝州东南部边缘地区，攀西部分地区（凉山州2～3代区外缘、攀枝花市西北角），占全省总面积20.14%。

4～5代区：盆地东北部部分地區（南充市南部、广安市西部）及盆地中部局部地区（遂宁市东部），盆地南部大部分地区（自贡市、宜宾市、泸州市），靠近盆地南部的盆地中部（内江市、资阳市南部）、盆地西南部部分地区（眉山市东部、乐山市、雅安市南部），盆地西北部局部地区（成都市东南部），攀西地区凉山州南部及凉山州东北部部分地区、攀枝花市北部部分地区，占全省总面积15.04%。

5～6代区：攀西地区攀枝花市南部部分地区、紧靠攀枝花市的凉山州南部局部地区，盆地南部局部（宜宾市西南部），占全省总面积1.16%。

6～7代区：攀枝花市南部部分地区（被5～6代区包围），占全省总面积0.16%。

2.3 基于2020年虫情的四川省草地贪夜蛾发生世代区划

2.3.1 基于10年气温数据的四川省草地贪夜蛾发生世代区划

根据2020年虫情，四川省草地贪夜蛾发生世代数为0～6.40代（图2b），整体同样表现为由西北向东南、由东北向西南发生世代数增加。不足1代区、1～2代区、2～3代区、3～4代区、4～5代区、5～6代区和6～7代区分别占全省总面积的53.27%、0.66%、12.79%、17.09%、14.84%、1.19%和0.16%（表1）。

与基于2019年虫情的平均世代区划相比，不足1代区、1～2代区、4～5代区、5～6代区、6～7代区的面积占比并无明显差异。基于2020年虫情预测的2～3代区占比增加31.05%，主要表现为在2019年基础上向南、向东扩增，3～4代区面积则相应减少。另外，盆地东北部达州市部分3～4代区变为4～5代区，而资阳市南部、成都市南部、眉山市北部的部分4～5代区变为3～4代区。因此，总体上2～3代区面积增加，3～4代区面积减小，4～5代区面积变化不大，但分布范围存在变化。

2.3.2 基于最冷年和最热年气温数据的四川省草地贪夜蛾发生世代区划

2010年-2019年10年中，2012年为最冷年，2015年为最热年。

通过计算最冷年、最热年发生世代数，得到最冷年（2012年）发生世代数为0～6.70代，最热年（2015年）发生世代数0～6.65代。

比较基于2020年的虫情数据得到的10年平均世代区划、最冷年（2012年）及最热年（2015年）世代区划（图2b，c，d;表1）发现，最冷年的2～3代区向南、向东扩大，部分3～4代区变为2～3代区，面积较平均世代区划中2～3代面积增加17.28%。3～4代区面积减小3.22%，4～5代区面积减少12.67%，在盆地南部无5～6代区，6～7代区面积增加100%。最热年的2～3代区则略向北、向西收缩，整体面积减少8.68%。盆地南部、盆地西南部、盆地中部原来的4～5代区大面积变为5～6区，而在盆地东北部的4～5代区面积增加，总体上4～5代区整体面积减少22.44%。5～6代区、6～7代区面积较平均世代区划面积分别增加351.26%、75.00%。

2.4 四川省草地贪夜蛾发生世代分区

除川西高原草地贪夜蛾发生不足1代外;四川省草地贪夜蛾越冬区可能发生4～5代，在气温偏热的年份，部分地区可增加至5～6代;周年繁殖区常年发生5～7代;其余地区多发生1～5代不等。

综合分析不同虫情数据和气温数据模拟的发生世代，将四川省草地贪夜蛾发生世代分为6个区（图3）：

川西高原不足1代区，盆地西南部、西北部2～4代区，盆地中部、东北部3～5代区，盆地西南部、南部4～6代区，攀西周年繁殖5～7代区，攀西0～5代区。

3 讨论

草地贪夜蛾不存在滞育现象，在我国绝大部分地区不能越冬存活[27，30]。通过划分草地贪夜蛾周年繁殖区及潜在越冬区可进一步明确草地贪夜蛾在四川省的发生动态，为草地贪夜蛾的监测预警及分区治理提供依据。本文根据1月份平均气温分布得出，草地贪夜蛾在四川省的周年繁殖区主要分布在攀枝花市及凉山州南部部分地区，潜在越冬区主要分布在凉山州南部，盆地南部、盆地西南部及盆地中部部分地区。攀西地区冬季气温高，周年种植玉米，特别是冬玉米的种植，可为草地贪夜蛾周年繁殖提供充足的食物。2019年本文作者实地调查发现，攀枝花市米易县等地冬季一直有草地贪夜蛾繁殖为害，这表明本文模拟的四川省草地贪夜蛾周年繁殖区有一定的准确性及可信度。由于草地贪夜蛾入侵四川省时间尚短，四川省实际越冬区还并无虫情数据支撑，还需要多年持续观察加以验证。

掌握新入侵害虫在新发区的发生世代特征是监测预警和有效防控的基础之一。谢殿杰等[19]基于室内饲养测定的草地贪夜蛾发育起点温度和有效积温对我国草地贪夜蛾发生世代区进行了划分，结果表明该虫在四川省中西部发生1～2代，云贵川交界处发生2～3代，四川省东部发生3～4代。陈辉等[20]利用轨迹分析方法和有效積温模型将我国草地贪夜蛾发生世代分为4个区域，其中将四川盆地划分为黄淮海及西南3～5代区。本文根据有效积温法则基于10年气温数据计算得到草地贪夜蛾在四川省的发生世代数为0～6.40代。研究结果的差异可能与采用的温度数据及时间数据有关，本研究采用的四川省145个气象站点温度数据，精度更高;且考虑到草地贪夜蛾为迁飞性害虫，其周年繁殖区、潜在越冬区和其他区域选择不同的年有效积温计算时间起点，具有更高的准确性。基于不同年份虫情数据及不同时间的气温数据模拟的世代区划总体上均呈现由西北向东南、由东北向西南发生世代数增加的趋势，不同数据模拟的世代区划在局部有差异，但发生世代数均在0～7代的范围内。相较于2019年，2020年四川省多地见虫时间提前，但盆地西部部分地区见虫时间略晚于2019年，造成了该地区基于2020年虫情世代区划较基于2019年虫情世代区划的2～3代区面积增加，3～4代区面积减少。草地贪夜蛾在川西高原的世代预测结果为不足1代，主要原因为川西高原的高海拔和低气温，一年中大部分时间气温都低于草地贪夜蛾世代发育起点温度，草地贪夜蛾难以完成世代。这与林伟等[31]、秦誉嘉等[32]、Wang等[33]对我国草地贪夜蛾进行适生性分析时得到川西高原为非适生区这一结果互相印证。

采用有效积温法则计算草地贪夜蛾的发生世代数涉及发育起点温度和有效积温两个重要参数。关于草地贪夜蛾发育起点温度及有效积温的研究较多，不同研究结果存在差异。造成差异的主要原因可能是试验的温度、湿度、光照、食物以及采用的观察记录和统计分析方法、草地贪夜蛾地理种群来源等的不同。如谢殿杰等采用玉米苗为食物对广西种群进行研究，发现草地贪夜蛾完成1个世代的发育起点温度为12.6℃，有效积温为584.0日·度[21]。Schlemmer的研究表明，南非种群在温度18～32℃，光周期为L∥D=14 h∥10 h条件下，完成1个世代的发育起点温度为12.57℃，有效积温为391.01 日·度[34]。黄芊等以玉米叶为食物，在温度16～28℃、光周期L∥D=12 h∥12 h条件下测定，得到广西种群完成1个世代的发育起点温度为10.64℃，有效积温为446.38日·度，然而在利用Logistic模型拟合温度与草地贪夜蛾各虫态发育速率的关系中，预蛹期的发育速率与温度的拟合度较差[35]。何莉梅等采用云南种群为研究对象，获得草地贪夜蛾完成1个世代的发育起点温度为9.87℃，有效积温为656.78 日·度，应用线性模型能较好地拟合草地贪夜蛾各发育阶段发育速率与温度的关系，且不同温度不同发育阶段下，观测值与预测值的相关性均显著，说明通过试验数据所得的草地贪夜蛾的发育起点温度和有效积温可信度较高[22]。作者前期研究表明，四川省虫源主要来自云南[17]。另外，吴孔明等依据草地贪夜蛾抗寒能力和越冬调查的研究结果并结合我国气候特点，以1月份平均气温≥10℃的地区作为草地贪夜蛾周年繁殖区[27];王磊等[28]将1月份10℃等温线以南地区划分为草地贪夜蛾常年发生为害区。而何莉梅等研究所得的草地贪夜蛾发育起点温度为9.87℃，与划分周年繁殖区的1月份（通常为1年中的最冷月）平均温度（10℃）极为接近。因此从虫源、观测值与预测值拟合度、周年繁殖区划分温度等综合考虑，本研究选择了何莉梅等[22]获得的发育起点温度和有效积温。

有效积温法则仅考虑到温度一个气象因子，草地贪夜蛾实际发生世代还与迁入时间、寄主、降水、湿度、光照、天敌等多种因素有关。由于草地贪夜蛾迁入我国时间不久，其迁入四川省的时间不明确，因此，草地贪夜蛾的首次迁入时间是由田间幼虫龄期根据发育历期推算而出，可能与实际迁入时间略有出入。另外，草地贪夜蛾在本地繁殖后何时迁出以及外地回迁情况等均会影响发生世代。因此，准确掌握四川省草地贪夜蛾发生世代还需持续多年研究。

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（责任编辑：杨明丽）