南亚实蝇成虫空间分布型及抽样技术
2022-04-04李志文彭恋陈越华李有志
李志文 彭恋 陈越华 李有志
摘要 南亞实蝇Zeugodacus tau （Walker）是瓜果蔬菜上重要的检疫性害虫，常导致严重的经济损失。本文旨在明确其在主要寄主作物（丝瓜、“苦瓜桂花”系统）上的空间格局，并根据最适理论抽样数制定了采样方案，以便为该虫管理决策提供科学依据。于2020年7月和9月分别在立架栽培的丝瓜地和“苦瓜桂花”系统采用黄板诱捕实蝇类害虫，用非参数两独立样本t测验分析不同生境南亚实蝇雌、雄成虫种群密度的差异显著性，用2个常用的聚集度指标（C和k）和2个回归模型（Taylor幂回归模型和Iwao的m*-m回归模型）分别分析雌虫、雄虫和“雌虫+雄虫”的空间格局。共诱集实蝇成虫3 542头，“苦瓜桂花”系统只诱集到南亚实蝇，丝瓜地诱集到4种果实蝇，其中南亚实蝇占97.2%，为优势种。桂花树上的南亚实蝇雌虫种群密度显著高于苦瓜地 （Z=-2.932， P=0.003），为后者的1.87倍;丝瓜地样地Ⅱ中的雌虫种群密度显著大于样地Ⅰ（Z=-7.160， P<0.001），为后者的3.13倍。回归分析表明，对雌虫，Taylor的b和Iwao的β与1无显著差异（tc
关键词 南亚实蝇; 丝瓜; 黄板; 空间分布型; 最适抽样数; 绿色防控
中图分类号： S433
文献标识码： A
DOI： 10.16688/j.zwbh.2020691
Abstract Zeugodacus tau （Walker） （Diptera： Tephritidae）， a key quarantine pest on fruits and vegetables， often causes serious economic losses. To provide a theoretical basis on pest management decisions of Z. tau， its spatial distribution patterns on its main host crops （Luffa aegyptiaca and Momordica charantia-Osmanthus fragrans system） was investigated， and a fixed-precision sampling plan was also presented. Yellow sticky tapes were used to trap fruit flies， which were placed in the farms of L. cylindrical and M. charantia-O. fragrans system in July and September 2020， respectively. Nonparametric two-independent-samples test （Mann-Whitney test） was used to analyze the difference of female and male densities of Z. tau from different habitats， and then two common aggregation indices （C and k） and two regression models （Taylor’s power law and Iwao’s patchiness regression） were used to analyze the spatial distribution patterns of the female， male and female+male groups， respectively. A total of 3 542 adult fruit flies were trapped. Only Z. tau was collected from the M. charantia-O. fragrans system， while four species of fruit flies were collected from the two plots of L. cylindrical， among which Z. tau was the dominant species， accounting for 97.2%. The female population density of Z.tau in O. fragrans trees was 1.87 times of that in the farm of M. charantia， and the former was significantly higher than the latter （z=-2.932， P=0.003）. There was also significant difference between the two plots of L. cylindrical： the female density of Z.tau in plot Ⅱ was 3.13 times of that in plot Ⅰ （z=-7.160， P<0.001）. Regression analysis showed that there was no significant difference between Taylor’s b or Iwao’s β and 1 （tc<tt） for female， indicating that the distribution of female adults was random， and α was 0.996 （>0）， indicating a tendency to crowding among individuals. Iwao’s α was 0.018 （≈ 0）， and β and b were both greater than 1 （tc>tt） for male， indicating that the male adults had an aggregated spatial distribution and the basic distribution component was male individuals. For female+male group， α was greater than 0， and β and b were both greater than 1 （tc>tt），indicating a tendency to crowding among individuals and an aggregated dispersion pattern of Z.tau adults. These results were further supported by the calculated kc values， which were 4.878 and 7.133 for male and female+male groups， respectively. Since the clump size value （λ） was more than 2， the adults’ aggregated distribution might be resulted from the combined effect of behavior and environmental factors. This study showed that there were different distribution patterns among female， male and female+male populations of Z.tau. The improved knowledge of the behavior coupled with the development of scientific sampling plans provides a foundation for pest management decisions and green prevention and control of Z.tau.
Key words Zeugodacus tau; Luffa aegyptiaca; yellow sticky tape; spatial distribution pattern; optimum sample size; green prevention and control
南亚实蝇Zeugodacus tau （Walker）属双翅目Diptera实蝇科Tephritidae，亦称南瓜实蝇[13]。主要分布于亚洲热带、亚热带和暖温带地区，以及澳大利亚及南太平洋地区[46]。可为害葫芦科Cucurbitaceae和茄科Solanaceae 等80多种寄主植物[5，7]。不同地区种群发生动态不同[8]。在湖南从2月底至11月均可观察到成虫活动，高峰期在7月至9月（未发表数据）。雌虫将卵产在新鲜瓜、果表皮下，造成机械损伤，为其他病菌入侵提供了有利条件。卵在果实内孵化，幼虫取食果肉、果瓤或种子，致使大多受害瓜果腐烂、脱落，从而造成巨大的经济损失[9]。由于其为害隐蔽，成虫产卵期长且世代重叠，防治极为困难。因此，南亚实蝇被很多国家列为高风险的检疫性害虫[1013]。
目前国内外有关南亚实蝇的研究主要集中在生物学特性和种群动态上，分子生物学和防治方面只有零星报道[8]，未见空间分布型方面的报道。种群的空间分布受物种的扩散能力、个体间的相互作用和栖息地选择的影响[14]。了解昆虫的空间分布，不仅为种群生物学提供了有用的信息，而且对野外监测也至关重要[15]。如果不了解其潜在的空间分布，任何实地取样都是无效的[16]。通过害虫的空间分布还可以估算种群密度，确定虫害水平，检测防治措施的合理性，同时最大限度地减少数据收集的成本，从而为害虫管理决策提供基础数据[1720]。目前有关实蝇类昆虫空间格局方面的报道不多。抽样方法主要是基于雄诱剂（male lure）诱集[2123]、食物诱集[24]以及黄板诱集[25]等方法。Southwood等[26]总结了昆虫种群空間格局的常用分析方法。其中用于果实蝇研究的主要有负二项分布的离散系数k值和基于方差与均值间关系的一些聚集度指标[2223]。
鉴于南亚实蝇在瓜菜上为害日益严重，但又缺乏简单、持续有效的防控措施，本研究在湖南主要寄主作物丝瓜和苦瓜上，于其发生高峰期7月-9月，采用黄板诱集调查取样，旨在明确其空间分布格局，探讨回归参数揭示的生物学意义，并在此基础上制定合理的采样计划，期望提高南亚实蝇管理决策水平，增强绿色防控技术措施的合理性与有效性。
1 材料与方法
1.1 试验方法
调查的苦瓜（‘中华玉秀’）地块位于长沙市望城区新康乡湘江村（隶属于湖南宝丰农业发展公司），面积约600 m2，立架栽培。瓜地东、北面为水泥路，路旁栽有成行桂花树，树高3～4 m;南面为杂草，前茬种植番茄;西面为南瓜地，未搭建瓜架，调查时南瓜已将近成熟。于苦瓜地和桂花树各设置1个样地，调查于2020年7月进行，用“万蝇迷”牌第5代瓜果实蝇黄色诱粘板（广州多宇多生物科技有限公司）调查取样。苦瓜地粘板下端距地面高约0.6 m，方向与瓜架走向平行，挂板12块，均匀分布，相邻粘板相距8～10 m。桂花树样地粘板悬于桂花树冠下靠近瓜地一侧，离地高度约1.5 m，挂板5块，相邻粘板相距8～10 m。上午挂板，第3 天上午回收（即诱粘2 d），带回试验室检查实蝇种类、性别并计数。共调查3次。
调查的丝瓜（‘长沙肉丝瓜’）地位于长沙市岳麓区学士村（城郊蔬菜地，与湘江村相距约40 km），周围多种植叶菜类及豇豆、辣椒等蔬菜，苦瓜零星种植。相邻丝瓜地2块，面积各约500 m2，均立架栽培，分别记为丝瓜Ⅰ和丝瓜Ⅱ，后者地势略高1 m。尽管两样地栽培期间均进行了打枝疏果处理，但丝瓜Ⅱ较丝瓜Ⅰ明显枝叶茂密，丝瓜Ⅰ通光透气性好。调查于9月8日至9月23日进行，丝瓜Ⅰ、丝瓜Ⅱ分别挂板17块和14块，悬挂方式同苦瓜地，但诱粘3 d后才置换粘板，共调查4次。丝瓜Ⅰ后两次调查中仅收回粘板14块。
各样地实蝇收集日期见表1。调查期间按当地正常生产模式进行管理，未施用化学农药。
1.2 数据统计分析
采用Excel 2010、SPSS 13.0和Origin 9.0进行数据分析与作图。用非参数两独立样本检验（Two-independent-samples test： Mann-Whitney test）分别分析苦瓜地与桂花树、丝瓜Ⅰ与丝瓜Ⅱ间南亚实蝇成虫诱捕量差异显著性;用独立样本t测验（Independent samples test）分别分析苦瓜地与桂花树间、丝瓜Ⅰ与丝瓜Ⅱ间南亚实蝇雌虫百分率差异显著性。百分率数据分析前进行反正弦转换。
雌虫百分率=[雌虫数/（雌虫数+雄虫数）]×100%。
1.3 分布型测定
用Beall扩散系数C、负二项分布的k值、Taylor幂回归模型和Iwao的m*-m的回归模型等4种常用的方法分析南亚实蝇的空间分布型[20，2223]。
1.3.1 Beall扩散系数
Beall扩散系数C=S2/m ，S2为方差，m为平均数;当C=1时为随机分布;C>1时为聚集分布;C<1时为均匀分布。是否偏离随机分布可通过计算离散度指数（ID）来判断。ID=（n-1） S2/m，其中n表示样本量。ID近似地遵循自由度为n-1 的卡方（χ2）分布，如计算的ID值偏离0.95置信区间外，表明分布不是随机的。离散度指数（ID）可用Z值进行检验。Z=2ID-2v-1， v=n-1，当-1.96≤Z≤1.96时为随机分布;Z>1.96时为聚集分布;Z<-1.96时为均匀分布[20]。
1.3.2 负二项分布的k值
k=m2/（S2-m），当0
1.3.3 Taylor幂回归模型
Taylor[27]提出样本平均数与方差的对数值之间存在回归关系，即S2=amb或log S2=log a+blog m。a为取样、统计因素，b为种群聚集的量度。当b>1时为聚集分布;b=1时为随机分布;b<1时为均匀分布。
1.3.4 Iwao的m*-m的回归模型
Iwao的m*-m的回归模型[28]为：m*=α+β m，其中截距α显示个体间相互聚集或排斥的趋势，即分布的基本成分;β为基本成分的空间分布图式。当α=0时，分布的基本成分为单个个体;当α>0时，分布的基本成分为个体群，个体间相互吸引;当α<0时，个体间相互排斥，分布的基本成分为单个个体。当β=1时为随机分布;β>1时为聚集分布;β<1时为均匀分布。
t测验（Student t-test）可用来判断分布的基本成分是否是随机的。检验b=1： t=（b-1）/SEb和检验β=1： t=（β-1）/SEβ，其中SEb和SEβ是回归斜率的标准误差。计算t值（tc）与t值表中n-2自由度t值（tt）进行比较。当tc
1.4 聚集原因检验
用Blackith种群聚集均数λ=mγ/（2k）检验聚集原因，式中，m为平均种群密度，k为负二项分布的k值，γ为自由度为 2k时0.5概率值对应的χ2值[29]。当λ<2 时，聚集可能是由某些环境因子引起的，当λ≥2 时，聚集是由昆虫本身聚集行为和环境因子共同作用引起的。
1. 5 确定最适抽样数
依据Taylor幂法则最适理论抽样公式Nopt=tα/2D2amb-2和Iwao回归方程最适理论抽样公式Nopt=tα/2D2α+1m+（β-1）分别计算最适理论抽样数[2728， 30]。式中，D为允许误差，a和b为Taylor 幂法則回归系数，α和β为Iwao回归方程参数，m为平均种群密度，tα/2=1. 96 （置信概率95%条件下的正态离差值）。
2 结果与分析
2.1 瓜菜类实蝇诱集概况
整个调查期间4样地共诱集到实蝇成虫3 542头。湘江村苦瓜地547头，桂花树610头，皆为南亚实蝇。学士村2块丝瓜地共诱集到南亚实蝇、瓜实蝇Zeugodacus cucurbitae、具条实蝇Zeugodacus scutellata和橘小实蝇Bactrocera dorsalis 2 385头（图1）。其中，南亚实蝇2 319头，占97.2%，为绝对优势种，其次为瓜实蝇，39头，占1.6%，具条实蝇数量极少，雌雄各4头，橘小实蝇则只诱捕到雄虫。
对诱集的南亚实蝇虫量进行比较分析。结果表明，桂花树平均每板雌虫量（12.5±1.5）头，极显著高于苦瓜地的（6.7±1.1）头（Z=-2.932， P=0.003），为后者的1.87倍;桂花树每板雄虫量亦极显著高于苦瓜地（Z=-4.172， P<0.001），为后者的3.31倍（图2）。但所诱雌虫百分率桂花树上为31.3%，极显著低于苦瓜地的45.4%（t=2.923， P=0.005， 图3）。丝瓜Ⅱ平均每板粘虫量，无论雌、雄均高于丝瓜Ⅰ（雌虫：Z=-7.160， P<0.001; 雄虫：Z=-6.049， P<0.001），分别为后者的3.13倍和2.72倍（图2），二者雌虫百分率分别为44.3%和39.6%，无显著差异（t=-0.627， P=0.533， 图3）。
2.2 南亚实蝇空间分布格局
对苦瓜地和丝瓜地每次调查的南亚实蝇雌虫、雄虫和“雌虫+雄虫”分别进行聚集度分析。结果表明（表1），苦瓜地每次调查，08，为随机分布，其余为聚集分布。丝瓜地（丝瓜Ⅰ和丝瓜Ⅱ共8次调查）雌虫负二项分布k值与种群密度m线性相关显著（d=0.479， R2adj=0.441， P=0.043），表明k值对平均密度m具依赖性。雄虫和“雌虫+雄虫”k值与m无相关性，其回归斜率d分别为-0.018和0.032，并不显著大于0 （雄虫：R2adj=-0.162， P=0.886;雌虫+雄虫：R2adj=-0.134， P=0.692），说明k值对m不具依赖性，故存在公共k值（kc），0通过对离散度指数ID进行Z值检验，苦瓜地和丝瓜Ⅱ各次调查Z值均>1.96，表明扩散系数C>1，为聚集分布;丝瓜Ⅰ9月11日对雌虫和“雌虫+雄虫”的调查，以及9月17日对雄虫的调查，-1.96≤Z≤1.96，表明此3次调查C值接近1，属随机分布，其余调查Z值>1.96，为聚集分布。
对丝瓜地（丝瓜Ⅰ和丝瓜Ⅱ）共8次调查进行回归分析。Taylor幂法则分析表明，雌虫、雄虫和“雌虫+雄虫”的 log （S2）和log （m）均呈极显著线性正相关（P<0.001， 表2）。比较tc 和tt 值，雌虫tc
2.3 南亚实蝇最适理论抽样数
南亚实蝇成虫以雌虫产卵进行为害，生产实践中黄板诱集多调查雌虫（区分雌雄）或成虫（不分雌雄）种群密度，调查雄虫相对而言意义不大，因此本文利用Taylor和 Iwao回归系数，给出了雌虫和“雌虫+雄虫”的最适抽样数公式，并分别绘制了各自不同误差允许水平（D=0.15，0.20和0.30;tα/2=1.96，95%置信概率）最适抽样数随种群密度变化的曲线（图4）。比较表明，两种回归模型计算出的理论抽样数变化趋势基本一致。种群密度越低，抽样数越大。误差允许水平越高，抽样数越小。Iwao模型较Taylor模型线性拟合优度更高（前者R2adj≥0.985，表3;后者R2adj≤0.966，表2）。本研究绘制了3种不同误差允许水平的曲线，可满足南亚实蝇生态或行为研究的需要。为了获得较高的抽样精度，可采用0.15水平的抽样精度，害虫综合防治中，0.20或0.30的误差是可以接受的。
3 结论与讨论
3.1 瓜菜实蝇种类及其适合寄主
瓜实蝇、橘小实蝇和南亚实蝇是我国南方的优势实蝇种类[31]。本试验在湘江村只调查到南亚实蝇，学士村调查到4种，即瓜实蝇、橘小实蝇、具条实蝇和南亚实蝇。南亚实蝇在上述两地占比分别达100%和97.2%，为优势种。与海南、湖北、广西桂林瓜菜地的调查结果类似[3234]。而广州和贵州凯里地区的调查显示，瓜菜地主要种类为瓜实蝇，南亚实蝇数量极少[1，35]。前人的调查多基于雄诱剂诱集，即使使用黄板，也未分雌雄进行统计。已知丝瓜为瓜实蝇和橘小实蝇的确定寄主，本试验在丝瓜地诱集的瓜实蝇雌雄均有，分别为21头和18头，符合试验预期。橘小实蝇未诱集到雌虫，只诱集到雄虫（19头），说明丝瓜可能并非其嗜食寄主。关于具条实蝇的可能寄主，几乎所有调查均基于雄诱剂诱集雄虫而进行的推断，并无直接、充分的证据，以至于其寄主为瓜果抑或花卉尚无确切结论[3637]。2020年笔者用诱蝇酮（cue lure）在益阳农村混合瓜菜地的监测表明，7月中旬-9月中旬，具条实蝇种群数量高于南亚实蝇，但丝瓜、苦瓜上只见后者产卵，多次收集烂瓜落果，亦未育出前者成虫（未发布数据）。本研究中仅诱粘到具条实蝇雌雄各4头。这说明丝瓜、苦瓜并非其嗜好寄主。2020年7月-8月湖南省植保部门在辰溪、鹤城、南县、浏阳、零陵、邵东等近20个县、市、区的瓜菜上用诱蝇酮和诱蝇醚（Me）进行监测，结果表明上述4种实蝇多有分布，以南亚实蝇为主（53.6%～94.4%），瓜实蝇（0～68.9%）或具条实蝇（0～60.9%）次之，橘小实蝇最少（0～6.8%）（未发表数据）。说明湖南瓜菜实蝇以南亚实蝇为主，瓜实蝇次之。监测中具条实蝇在局部地区种群密度高，为优势种群，有必要确证其寄主植物。
3.2 回归参数揭示的生物学意义
两种聚集度指标（k和C）和两种回归模型对雄虫和“雌虫+雄虫”空间分布的研究结果基本一致，均为聚集分布。对雌虫空间格局的判断差异较大，对两块丝瓜地的调查结果显示，扩散系数C显示其为聚集分布（仅在最低密度m=2.8头每抽样单位条件下为随机分布），负二项分布k值有4次调查显示其为聚集分布，另4次调查显示其为随机分布，而Taylor幂回归模型和Iwao的m*-m的回归模型则显示为随机分布，分布的基本成分为个体群。Sedaratian等[38]认为，回归模型由于每次调查的平均数m及其方差均参与了分析，因而较扩散系数C等聚集度指标更为精确。研究表明，橘小实蝇B.dorsalis和油橄榄实蝇Bactrocera oleae成虫（即“雌虫+雄虫”）的空间格局亦呈聚集分布[3132]。
回归模型揭示了南亚实蝇雌虫和雄虫不一样的空间分布格局，前者呈随机分布，分布的基本成分为个体群，后者呈聚集分布，分布的基本成分为单个个体。昆虫聚集是由生境的异质性引起的[39]，非生物因素有温度、湿度、光照和风等，生物因素如对食物的竞争、逃避捕食及性刺激等[2223， 40]。研究表明，很多实蝇具保卫“求偶场”的行为，即驱赶其他雄虫进入，并通过嗅觉（如性信息素）、听觉（如翅振动）和视觉信号以吸引雌虫[4142]。本研究中，对雄虫而言，α=0.018 ≈ 0，表明分布的基本成分为单个个体，揭示了其交配行为。调查的丝瓜地为立架栽培，实蝇微生境在通光透气、温湿度等方面差异明显，因此雄虫呈适度的聚集分布（β=1.187>1，tc>tt，，kc=4.878）是可以理解的。对雌虫而言，异质生境中呈随机分布必有原因。笔者田间观察表明，南亚实蝇在黄瓜上常3～5头雌虫聚集产卵，这可能与黄瓜瓜皮较硬，雌虫协作钻孔或竞争产卵有关。丝瓜上亦能观察到类似现象。Iwao回归分析中显示其分布的基本成分为个体群（α=0.996>0），与雄虫对雌虫具引诱作用（交配）及雌虫聚集产卵相吻合。为避免重复或过度产卵，目前至少有23 种以果实为食的实蝇具寄主标记行为[43]。因此雌虫基本成分呈随机分布可能是受雄虫相互排斥（性成熟雄虫对雌虫具引诱作用）、雌虫产卵标记信息素（OMPs）和适合产卵的寄主果实多方面影响的结果。综上所述，Taylor和Iwao的回归参数不但明确了南亚实蝇雌、雄成虫差异化的空间格局，而且精确揭示了交配、产卵行为对其各自空间格局的影响。这也证明了本次调查研究的准确性和可靠性。
3.3 基于空间格局的绿色防控技术措施
当前我国瓜菜实蝇害虫绿色防控措施主要是清园、摘除虫果和成虫诱杀[如食诱、色诱和雄诱剂（副外激素）引诱]等。清园、摘除虫果费时费力，成虫诱杀成本较高。苦瓜周围桂花树雌、雄虫密度均极显著高于苦瓜地（雌虫：Z=-2.932， P=0.003;雄虫：Z=-4.172， P<0.001），分别为后者的1.87倍和3.31倍，但雌虫百分率为31.3%，极显著低于后者的45.4%（t=2.923， P=0.005）。这可能与南亚实蝇在异质生境中的来回迁移有关。研究表明，南亚实蝇最适温度为25～28℃[44]，34℃不能完成世代发育[45]。桂花树既是外来实蝇的通道，也可能是瓜地實蝇为躲避夏季不良高温及日照而休憩与交配的场所。因此在瓜菜周围合理设置行道树或蜜源植物，构建既适合实蝇栖息又适合成虫诱杀的农田生态景观，可以起到事半功倍的效果。
2個丝瓜样地相邻，品种、土壤肥力、栽培、管理措施基本相同。差异是丝瓜Ⅱ较丝瓜Ⅰ荫蔽，因而粘虫量无论雌、雄前者均显著高于后者 （雌虫：Z=-7.160， P<0.001; 雄虫：Z=-6.049， P<0.001），分别为后者的3.13倍和2.72倍，雌虫百分率（分别为44.3%和39.6%）则无显著差异（t=-0.627， P=0.533），且整体上在两样地间呈随机分布，说明同质生境中（周围较大范围内无灌丛或小乔木分布），成虫偏向荫蔽处以躲避不良环境。因此瓜菜生产中，合理整蔓打杈，摘除过密、老、黄、病叶，拔除杂草，不仅可以提高瓜果产量和品质[46]，还可恶化成虫的生活环境（对蛹及成虫羽化也起作用），迫使其大范围内往返迁徙。采取诱杀措施时，外围、荫蔽处是重点，同时兼顾其他。
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（责任编辑：杨明丽）
