何选泽，徐 建，杨加文，黄凤燕，周 庆，李晓芳，陈云飞

(贵州省植物园，贵州 贵阳 550004)

群落的物种多样性是反映群落结构和功能复杂性的一种度量，可表征群落或生态系统的特征及其变化演替的规律，同时也可以在一定程度上说明不同自然地理条件及人为因素与群落的相互关系[1]，它能体现群落的结构类型、发展阶段、稳定程度和生境差异，是揭示植被组织水平的生态学基础[2]。相关研究指出，群落中的物种多样性格局的形成依赖于群落中的物种组成，而且受生态过程的影响[3-4]。群落空间分布格局及其物种组成是群落生态系统功能的基础，是一定区域内各个物种与环境长期互相作用的结果[3-5]。

榧树Torreyagrandis是红豆杉科Taxaceae榧属Torreya常绿乔木或灌木，为国家Ⅱ级保护植物。种子炒熟后味美酥香，为著名的干果香榧，亦榨油供作食用；它的假种皮可提炼芳香油。由于其种子的重要经济价值，榧树在我国东部为人们广泛种植，尤以浙江、安徽等地较为突出。目前，有关榧树的研究主要集中在优质品种的选育、栽培技术、繁殖技术、遗传多样性等方面[6-10]，而有关榧树群落中物种多样性的相关研究则报道较少，陈艳芳等[11]对江西官山榧树群落数量动态和生态位进行研究表明，榧树在不同群落中重要值有差异，其种群的适应性较强，可在多种群落环境中生存，但在不同群落中的优势地位不同。对巴山榧树野生群落物种多样性分析也得到了类似结果。对贵州榧树群落结构和物种多样性进行研究，将有助于更好地保护榧树和利用榧树资源。

1 材料与方法

在施秉县白垛乡格老寨榧树生长区域建立了5 m×5 m的样地6个，并记录其坡向、坡度、土壤类型、植物种类、乔木高度、冠幅、灌木种类、株数、盖度；在每个样地的四角分别选取1 m×1 m的草本样方，记录草本种类、株数、高度、盖度。

统计植物属种组成并计算群落样地内乔、灌、草各层次不同种群的重要值，公式为：乔木层重要值=相对多度+相对频度+相对优势度；灌木、草本层重要值=相对多度+相对频度+相对盖度。

参照张金屯、刘丹、马凯等的方法，计算群落中Shannon-wiener多样性指数H'，Simpson多样性指数D，Pielou均匀度指数Jw；其公式为：

其中，Pi为物种i的重要值(在计算各样地的指数时，Pi为是物种i的个体数占总个体数的比例)，S为样方中的总物种数，N为样方中的总个体数。

2 结果与分析

2.1 群落种类组成

经过调查统计，样地中共有植物47科68属78种，其中，蕨类植物7科9属13种，裸子植物2科4属4种；被子植物38科55属61种。榧树群落中樟科Laraceae 4属6种、鳞毛蕨科Dryopteridaceae 3属6种、红豆杉科3属3种、百合科Liliaceae 3属3种、芸香科Rutaceae 3属3种、忍冬科Caprifoliaceae 2属4种、莎草科Cyperaceae 2属3种等科属所含种类稍多；次之则山茶科Theaceae、五加科Araliaceae、小檗科Berberidaceae、毛茛科Ranunculaceae、兰科Orchidaceae、伞形科Apiaceae、禾本科Poaceae等科分别含有2属2种，卷柏科卷柏属2种，蔷薇科Rosaceae蔷薇属Rosa2种；而桑科Moraceae、菊科Asteraceae、榆科Ulmaceae、冬青科Aquifoliaceae、桦木科Betulaceae、夹竹桃科Apocynaceae、金缕梅科Hamamelidaceae、金粟兰科Chloranthaceae、旌节花科Stachyuraceae、苦苣苔科Gesneriaceae、萝藦科Asclepiadaceae、木犀科Oleaceae等多数的科在样方内仅含1种，在一定程度上，这是由于样地面积所造成的(相关数据见表1)。

表1 榧树群落植物种组成Tab.1 Species composition of the Torreya grandis community

榧树分布在白云质石灰岩山地，土壤为钙质土。从生活型的角度而言，榧树群落为常绿落叶阔混交林，共有木本植物41种，其中，常绿树种30种(含针叶树4种)，占73.2%；落叶树种11种，占比26.8%。常绿阔叶树种主要为樟科、山茶科、忍冬科植物，有川桂Cinnamomumwilsonii，香叶树Linderacommunis，润楠Macilussp.，毛柄钓樟Linderavillipes，红果黄肉楠Actinodaphnecupularis，连蕊茶Camelliacuspidata，柃木Euryajaponica，荚蒾Viburnumssp.等，此外有草珊瑚Sarcandraglabra，罗浮槭Acerfabri、海桐Pittosporumsp.，尾叶远志Polygalacaudata等；落叶树种主要为鹅耳枥Carpinusturczaninowii，其余有野茉莉Styraxjaponicus，中国旌节花Stachyuruschinensis，青檀Pteroceltistatarinowii，黄皮Clausenalansium等。

2.2 群落结构特征

如图1所示，以5 cm为一个径级对榧树径级频率进行统计，榧树的径级分布频率呈倒J型，即小苗或小径级的个体多，大径级的个体少，说明榧树种子能够在该环境下萌发，幼苗能够正常存活并生长，榧树群落可以实现正常更新，从种群的发展态势来看榧树表现为增长型。

图1 榧树胸径分布直方图Fig.1 Histogram of Torreya grandis DBH distribution

在垂直结构上，群落可分为三层，即乔木层、灌木层、草本层，此外还有少量层间植物，然种类较少，盖度亦较低，包括有络石Trachelospermumjasminoides、忍冬Lonicerajaponica、菝葜Smilaxchina、樟叶木防己Cocculuslaurifolius等植物。

群落内乔木层不甚丰富，有12种，最高者为狭叶润楠Machilusrehderi，达13 m，最低的4 m，均高为6 m，多为4～7 m的小乔木，乔木层以榧树株数最多，达9株，含一株生长状态不好的半倒伏状的榧树，最大的一株胸径17 cm。重要值的大小顺序依次为榧树0.7757、川桂0.4741、鹅耳枥0.3583，其次则是青檀、狭叶润楠Machilusrehderi、冬青Ilexsp.、香叶树、杉木Cunninghamia lanceolata等，详细情况见表2。

表2 榧树群落乔木层重要值Tab.2 Importance value of the arbor layer of theTorreya grandis community

灌木层所含物种相较乔木层为多，有31种，其高度在0.5～3.5 m之间，川桂重要值最高，为0.750，毛柄钓樟0.735，旱禾树Viburnumhenryi0.733，榧树0.724，其次香叶树0.663。树参Dendropanaxdentigerus0.602，砚壳花椒Zanthoxylumdissitum0.558，穗花杉Amentotaxusargotaenia0.557，女贞叶忍冬Loniceraligustrina0.541。除此以外，灌木层还有小叶女贞Ligustrumquihoui、金佛山荚蒾Viburnumchinshanense、尾叶远志、罗浮槭、小果润楠Machilusmicrocarpa等，见表3。

表3 群落灌木层重要值Tab.3 Importance value of the shrub layer of theTorreya grandis community

续表3

草本层共有植物35种。重要值以硬叶苔草Carexsutschanensis1.6445，日本蛇根草Ophiorrhizajaponica1.0661，蝴蝶花Irisjaponica0.4476位居前三，物种重要值差异较为明显，其次则革叶粗筒苣苔Briggsiamihieri0.279，藨草Scirpustriqueter0.1961，冷水花Pileanotata0.179，楼梯草Elatostemainvolucratum0.160等，重要值在0.1以上的计11种，详见表4。除以上7种之外，还有江南卷柏Selaginellamoellendorffii、翠云草S.uncinata、卵叶银莲花Anemonebegoniifolia、麦冬Ophiopogonjaponicus4种，这11种的重要值之和为0.4483，占比75.3%。草本层出现的蕨类植物计13种，说明群落中湿度较大。

表4 草本层重要值大于0.1的物种Tab.4 Species with the importance value≥0.1 in theherb layer of the Torreya grandis community

2.3 群落物种多样性

群落物种的多样性是指在一定区域之内物种分布的均匀程度以及物种数目之和，是衡量相应区域内物种丰富度的指标。在本次调查的榧树群落中，Shannon-wiener多样性指数是灌木层最大，为9.534，草本次之，为5.820，而乔木层最小，为3.890。Pielou均匀度指数的大小顺序也依次为：灌木层>草本层>乔木层，这可能与群落位于溪谷旁，环境湿度较大，次生性又较强有关。Simpson多样性指数的大小顺序则分别为：草本层>乔木层>灌木层，其值分别为0.242、0.178、0.053。具体情况见表5，这说明了草本层的物种优势度最为明显，乔木层次之，而灌木层的物种优势度相对较低。

表5 榧树群落中物种多样性指数Tab.5 Species diversity index in the Torreya grandis community

除此之外，在表6中我们分析了各样地内的各多样性指数和榧树幼苗数目。1、3、6号样地内未见榧树幼苗，4号样地榧树幼苗最多，为9株。

表6 各样地中榧树幼树与多样性指数Tab.6 Saplings and diversity index of Torreya grandis ineach sample plot

3 讨论与结论

植物的群落结构是在很大程度上受到了光照、水分、土壤等环境因子的影响，本文中榧树分布在白云质石灰岩山地，土壤为钙质土，土层浅薄；本文榧树群落内主要为常绿树种，超过了73%，如樟科植物有6种、山茶科2种、金缕梅科1种，以上类群的植物常出现于亚热带常绿阔叶林中，这从侧面说明了榧树分布于亚热带的常绿阔叶林。群落中榧树生长在林下、溪边沟谷或者悬崖峭壁上，这与汪建华等对巴山榧树的调查研究结果较为一致[12-14]，说明了榧树属内不同物种间对环境的需求可能较为一致。在榧树的伴生植物中，如樟科、榆科、蕨类等起源较为古老。在群落中还存在着南方红豆杉、穗花杉等珍稀或孑遗植物，这从侧面反映出对榧树所在群落的保护是具有一定必要性的。

群落草本层植物丰富度较高，优势度明显，草本层较为丰富，主要有硬叶苔草、蛇根草、蝴蝶花等。而这表明群落内草本层植物在该区域的适应性已经较高。需要指出的是，尽管群落中存在着榧树幼苗，然整体来说，榧树的生长状况不甚良好，5号样地中出现倒伏的榧树个体。在环境相对阴湿、草本层相较更显丰富的1、2、6号3个样地中，并未见榧树幼苗，这可能与榧树种子萌发喜光，不耐阴湿所致。1号与5号样地的不同处在于5号样地的光照、通风条件更好，更适于榧树生长，然其土层薄，坡度也更大，造成榧树生长不良，土层薄可能是造成倒伏株的原因。

群落内榧树小苗或小径级的个体多，大径级的个体少。说明幼树与幼苗占比较高，榧树可实现自我更新；但在群落的演替过程中，幼树的生长可能会受到群落内个体竞争、种间竞争抑或人为活动(如采挖、砍伐甚至火灾)的影响，从而造成其缺乏大径级个体的局面。故而应该在合理情况下加强对幼树的人为抚育，如适当伐出林窗(不能过分暴露，应有适度荫蔽)；幼树周围草本植物适度拔除等方式，以促进幼树的正常生长。