汪 伟，周胜伦，安明态，金 勇，张廷碧，吴贵港

（1.贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025；2.贵州大学生物多样性与自然保护研究中心，贵州 贵阳 550025；3.贵州佛顶山国家级自然保护区管理局 贵州 石阡 555100）

种群是构成植物群落的基本单位，其结构和空间分布特征一直是植物生态学研究的重要核心问题［1］。种群结构不仅能反映不同年龄种群个体在空间上的组配方式，也能揭示种群历史动态特征、预测种群未来动态及其发展趋势［2-3］。种群空间分布格局是种群个体在空间上的布局和位置状况，它既是物种与环境长期综合作用的结果，也是研究种内、种间相互作用以及种群与环境关系的重要手段［4-5］。通过对种群年龄结构特征及其空间分布研究，可对种群的生存现状及其种群格局进行深入的分析，对种群保护和天然群落生物多样性维护有重要意义［6-7］。

金钱槭（Dipteronia sinensis）别名（双轮果），隶属槭树科（Aceraceae）金钱槭属（Dipteronia），中国特有种，是第四纪冰川幸存孑遗植物之一，主要分布于甘肃、陕西、河南、湖北、四川、贵州等省［8］。金钱槭成年植株极为稀少，多数分布区天然更新不良，幼苗幼树少，急需加强保护。该树种在贵州省仅分布于梵净山和佛顶山，其中，贵州佛顶山国家级自然保护区是该树种在中国分布的最南缘，也是贵州省已知该种分布最为集中连片的分布区，区系地位意义大。目前国内外对金钱槭的研究主要集中在保护策略［9］、遗传多样性［10-12］、育苗技术［13-14］等方面，对其种群结构和分布格局方面报道较少。研究贵州佛顶山国家级自然保护区金钱槭种群动态、群落特征与分布格局，将其种群结构定量化分析，有望揭示金钱槭在其边缘分布区的种群总体特征及其保护需求，对该物种的系统性保护提供一定的理论依据。

1 研究地概况

贵州佛顶山国家级自然保护区位于贵州省东北部石阡县境内，地理坐标为27°15′～27°25′N，107°59′～108°12′E。保护区山体高大，地势起伏，地形复杂，海拔500～1869 m，垂直高差1369 m。该区域处于中亚热带温暖湿润季风气候区，具有温暖湿润、雨量充沛、气候类型多、光热水充裕同季的气候特征；年平均气温14.3℃，最冷月（1月）均温-1.9～5.6℃；年降水量1155.4 mm，主要集中在4～10月，占年雨量的83%；年日照时数1197.6 h。保护区土壤类型以黄壤和黄棕壤为主，地带性植被类型为中亚热带常绿阔叶林以及受山体抬升的影响形成的山地常绿落叶阔叶混交林。

2 研究方法

2.1 样地设置

在对保护区全面踏查的基础上，选取具有代表性的金钱槭群落开展样地调查。共设置样地5块，样地大小为20 m×30 m，共设置样地3000 m2。采用相邻格子法，将每个样地划分为6个10 m×10 m的样方，共计样方30个。样地记录指标包括海拔、GPS、坡向、坡位、坡度和郁密度等信息（表1），对样方内胸径≥5 cm树木每木检尺，记录每个个体的胸径、树高、枝下高、冠幅、盖度和生长状况以及在样方内的相对位置等信息。

表1 贵州佛顶山国家级自然保护区金钱槭样地概况表Table 1 Location factors of D.sinensis population in Guizhou Fodingshan National Nature Reserve

2.2 分析方法

2.2.1 种群径级划分

年龄组成参照徐学红（2005）［15］和黄小（2020）［16］的径级研究划分方法，结合佛顶山自然保护区金钱槭种群个体生长特性与生境状况，将其胸径＜5 cm且高度＜50 cm的植株记为幼苗，胸径＜5 cm且高度≥50 cm的植株记为幼树，胸径≥5 cm植株逐株实测胸径。其中，以每4 cm为1个径阶，共划分为9个径级，分别为：径级Ⅰ＜5 cm、5 cm≤径级Ⅱ＜9 cm、9 cm≤径级Ⅲ＜13 cm、13 cm≤径级Ⅳ＜17 cm、17 cm≤径级Ⅴ＜21 cm、21 cm≤径级Ⅵ＜25 cm、25 cm≤径级Ⅶ＜29 cm、29 cm≤径级Ⅷ＜33 cm、33 cm≤径级Ⅸ。将其物种按生长期分为幼苗幼树（Ⅰ）、小树（Ⅱ）、中树（Ⅲ-Ⅳ）、大树（Ⅴ-Ⅸ）四个生活史阶段。

2.2.2 种群静态生命表编制及曲线绘制

参考詹颖馨［17］的方法编制静态生命表。以径级结构代替年龄结构，按各龄级存活个体数编制静态生命表；以龄级为横坐标，实际存活数的对数lnlx为纵坐标，绘制金钱槭种群存活曲线。静态生命表各指标计算公式［18-19］如下：

式中，ax为x龄级内的现有存活数；lx是在x龄级开始时的标准化存活数；d x是从x到x+1龄级间隔期内标准化死亡数；qx是从x到x+1龄级间隔期间死亡率；Lx是从x到x+1龄级间隔期间还存活的区间寿命或个体数；Tx是从x龄级到超过x龄级的个体总数或总寿命；ex是进入x龄级个体的生命期望或平均寿命期望；Kx是消失率（损失度）。

2.2.3 生存分析

种群生存分析采用以下4个函数即生存率函数（Sx）、积累死亡率函数（Fx）、死亡密度函数（fx）、危险率函数（λx），计算公式［20-21］如下：

式中，x为龄级，px为存活率（px=1-qx），qx为死亡频率，hx为区间长度。

2.2.4 空间分布格局

选用以下5个基础指标［22-23］进行分析：（1）扩散系数（C）

式中：S2为种群多度的方差；xˉ为种群多度的均值；当C＜1时，为均匀分布；C=1时，为随机分布；C＞1时，为聚集分布。

（2）负二项分布参数

k此值与种群密度无关，用于判别种群中植株的聚集程度。

式中：当k＜0时，为均匀分布；k＞0时，为聚集分布；k值越接近于0，则聚集度越大；k值趋于无穷大（一般为8以上），为随机分布。

（3）聚集度指数（I）

式中：当I＜0时，为均匀分布；I=0时，为随机分布；I＞0时，为聚集分布。

（4）Cassie指数

式中：当Ca＜0时，为均匀分布；Ca=0时，为随机分布；Ca＞0时，为聚集分布。

（5）聚块性指标（PAI）

式中：当PAI＜1时，为均匀分布；PAI=1时，为随机分布；PAI＞1时，为聚集分布。

3 结果分析

3.1 径级结构特点

根据统计，样地内共有金钱槭547株，金钱槭种群个体分布呈“金字塔”型，种群更新良好，属典型的增长型种群。在径级分布上，其种群随着径级增大个体数逐步降低（图1）。其中，径级Ⅰ共219株，占金钱槭总株数的53.2%；径级Ⅱ共132株，占24.1%；径级Ⅲ共78株，占14.3%；径级Ⅳ共18株，占3.3%；径级Ⅴ共12株，占2.2%；径级Ⅵ共10株，占1.8%；径级Ⅶ共3株，占0.5%；径级Ⅷ共2株，占0.4%；径级Ⅸ仅有1株，占0.2%。

图1 佛顶山自然保护区金钱槭种群径级结构分布图Fig.1 Diameter class structure distribution map of D.sinensis population in Fodingshan Nature Reserve

图2 佛顶山保护区金钱槭种群死亡率（qx）、消失率（kx）Fig.2 Mortality rate（qx）and disappearance rate（kx）of D.si⁃nensis population in Fodingshan Nature Reserve

3.2 静态生命表特征

研究区内金钱槭种群死亡率、消失率变化趋势基本一致（图3），但波动性较大。金钱槭的存活曲线接近Deevey-Ⅱ型，即存活曲线为对角线型。其中，径级Ⅱ林木死亡率较高，为77%；径级Ⅳ林木死亡率最低，占17%。随着金钱槭个体的生长，对光照、土壤养分等资源需求逐渐增大，自然竞争激烈，死亡率增高；径级Ⅴ林木死亡率再次升高，约70%。随着种群自疏过程，径级Ⅵ林木死亡率有所降低，至径级VII林木死亡率略升高至趋于平缓。在种群发育过程中，尽管各径级林木死亡率波动较大，但是优胜劣汰后留存的个体通过资源优化占据了各自的生态位，死亡率降低并维持在一定水平，种群数量比较稳定。

图3 佛顶山保护区金钱槭种群存活曲线Fig.3 Survival curve of D.sinensis population in Fodingshan Nature Reserve

3.3 种群生存和发展趋势分析

根据图4和图5，保护区金钱槭种群生存率随径级增大而递减，且在径级Ⅰ～Ⅳ变化较大，径级Ⅳ后变化较平缓，累积死亡率与其趋于互补。从累积死亡密度来看，金钱槭幼苗幼树（Ⅰ）、小树（Ⅱ）死亡密度较高，中树（Ⅲ～Ⅳ）次之，大树（Ⅴ～Ⅸ）相对较低。从危险率来看，金钱槭种群在径级Ⅰ到径级Ⅲ危险率处于上升阶段；且径级Ⅰ时危险率最低为6%，在径级Ⅳ～Ⅵ时呈波动状态；之后又呈上升趋势，且在径级Ⅷ达到最高为25%。整体上，该种群幼苗幼树、小树阶段死亡率较高，在中树、大树阶段死亡率相对较低，幼苗、幼树、小树阶段为增长型，中、大树阶段为稳定型。

表2 佛顶山自然保护区金钱槭种群静态生命表Table 2 Static life table of D.sinensis population in Foding⁃shan Nature Reserve

图4 佛顶山保护区金钱槭种群生存率函数（Sx）及累积死亡函数（Fx）Fig.4 Survival rate（Sx）and cumulative mortality rate（Fx）of D.sinensis population in Fodingshan Nature Reserve

图5 佛顶山保护区金钱槭种群死亡密度（fx）及危险率（λx）Fig.5 Mortality density（fx）and risk rate（λx）of D.sinensis population in Fodingshan Nature Reserve

3.4 空间分布格局

根据表3，研究区各样地金钱槭种群均呈聚集分布，但聚集强度有所不同。其中，各个样地的负二项参数（k）值分别为：FDS-5（11.1）＞FDS-4（6.4）＞FDS-1（5）＞FDS-3（4.9）＞FDS-2（1.9），表明样地聚集强度呈“FDS-2＞FDS-3＞FDS-1＞FDS-4＞FDS-5”的特点；从聚集性指标（PAI）来看，FDS-2的PAI值最大为1.5，FDS-5的最小为1.1，其它样地均为1.2，即聚集度由大到小依次为：FDS-2＞FDS-3＞FDS-1＞FDS-4＞FDS-5。结合研究区金钱槭实地情况观察，这种聚集分布主要随地形、土壤湿度、光照条件等而发生比较明显的变化，生境异质性以及金钱槭对生境需求的特殊性是导致种群集群分布的主要原因。

表3 佛顶山自然保护区金钱槭种群分布格局Table 3 Population distribution pattern of D.sinensis in Fodingshan Nature Reserve

4 结论与讨论

（1）佛顶山保护区金钱槭主要集中在气候温暖湿润、半荫且排水良好的极少数亚高山山地沟谷区域，资源量较少但分布集中，未见散生、零星分布，是典型的局域集群型种群。其种群径级结构接近倒“J”型，幼苗幼树（Ⅰ）、小树（Ⅱ）株数较多，大树（Ⅴ-Ⅵ）数量相对较少，径级结构完整，表示金钱槭种群为增长型，种群呈现稳定发展趋势。这与湖北赛武当［24］、小陇山林区［25］等关于金钱槭分布区的研究结果相似，这也是我国大部分地区金钱槭种群的主要特征。佛顶山保护区金钱槭存活曲线接近于Deevey-Ⅱ型，死亡率在各径级局部有波动，大部分基本相同。四个函数以及消失率和死亡率曲线显示保护区金钱槭幼苗死亡率较高特征，幼苗幼树（Ⅰ）死亡率达到40%，表明虽然金钱槭种群幼苗幼树较丰富，但较难长成小树，且随个体不断生长对资源的需求不断增大，其种内、种间竞争也会随之加剧，致使其个体数量锐减。佛顶山金钱槭种群动态研究揭示了金钱槭种群幼苗幼树较多，种群更新潜力较好，可适当采取人工抚育促进优化更新，以实现种群的可持续发展。

（2）佛顶山保护区金钱槭种群空间分布格局受地形、土壤、光照等生境异质性的影响较大而呈较明显的聚集分布，但聚集程度随径级的增大而降低。这与叶其刚等［26］对鄂西南后河一个典型稀有濒危植物群落的结构特征研究和党海山等［27］对后河保护区珍稀植物群落主要种群结构及分布格局研究结果基本一致，这是金钱槭自身生物学特性和生态环境相适应的必然成果。聚集分布是林木最普通的分布形式，这可能是种群自身的生存策略、适应机制、种间竞争和人为干扰共同作用的结果［28-29］。空间分布呈聚集分布的种群，具备着更大的环境竞争优势，这使物种个体的存活机会得到了大大的提高，从而可更好地发挥出群体效应来维持自身的稳定状态。总体上，研究区金钱槭种群目前更新状况良好，但受限于对环境需求的特殊性，种群数量不大，局限在狭小的区域内扩展不开。佛顶山保护区作为我国金钱槭分布的边缘区，但其种群幼苗幼树密度较大，发育良好，这在全国分布区中十分罕见，具有较大的研究意义。建议下一步针对金钱槭加强基本生境尤其小生境、微环境需求研究，一方面筛选保护区及周边地区合适生境，加强生境拓展和种群扩繁，提升保护区金钱槭资源数量；另一方面也为其它分布区金钱槭种群尤其生境保护提供参考依据。