刘冠求，崔 亮，万 博，周桦楠，潘家荃，孟令文，周如军

（1.辽宁省农业科学院作物研究所，辽宁沈阳110161；2.沈阳农业大学植物保护学院，辽宁沈阳110161）

马铃薯（Solanum tuberosum），又称土豆，是一种原产于南美洲安第斯山脉的茄科块茎植物。由于其广泛的适应性，马铃薯已在150多个国家种植，面积达2 000万hm2，成为仅次于小麦与水稻的世界第三大粮食作物。目前马铃薯的第一和第二大生产国分别是中国和印度。据统计，2014年我国的马铃薯种植面积已达681.77 hm2，产量高达12 722.6万t，占世界总产量的23%[1]。2015年1月，我国马铃薯主粮化战略正式启动，因此保证马铃薯的产量与品质将是中国农业科研的重要研究领域。马铃薯晚疫病（Phytophthora infestans），又称疫病、马铃薯瘟，广泛发生于世界各个马铃薯产区，该病害主要侵染马铃薯的块茎部和叶部，同时还能引起窖藏块茎的腐烂。马铃薯晚疫病也是我国马铃薯种植过程中危害最为严重的病害之一，是影响我国马铃薯高产和稳产的主要因素。

1 马铃薯晚疫病的分布

我国马铃薯的种植主要分布在五大优势产区，分别为：包含黑龙江省、吉林省、辽宁省及内蒙古东部地区的东北产区；包含福建省、广东省和广西省的南方产区；包含甘肃省、陕西省和宁夏回族自治区的西北产区；包含四川省、贵州省和云南省的西南产区；包含河北省、山西省和内蒙古中西部地区的华北产区。我国华北产区、东北产区和西北产区曾几次发生马铃薯晚疫病大流行，使马铃薯生产损失达到50%以上。东北产区每年7—8月间正处于马铃薯生长结薯期，雨量充沛，气候适宜，马铃薯晚疫病每年都有不同程度的发生和流行，一般年份减产20%左右，重发年份减产50%以上。西南产区耕地多位于山区，气候多雨、高湿，非常适于马铃薯晚疫病的发生流行[2]。

2 马铃薯晚疫病发生特点及危害

2.1 马铃薯晚疫病的流行规律

马铃薯晚疫病菌的孢子囊与游动孢子的萌发均以水为必要元素[3]。病原菌的孢子囊通常在夜间大量形成，在平均气温10℃～24℃、持续多雨的气候条件下，马铃薯晚疫病最容易发生和流行。雨季到来相对较早、雨量相对较多的年份，马铃薯晚疫病普遍危害较重。不同马铃薯品种的抗病性差异也会影响晚疫病的发生。马铃薯不同生育期对晚疫病的抗病性差异较大，如开花期对晚疫病的抗病性就弱于苗期。另外，土壤营养含量低、排水不利、种植密度过大、中耕培土不及时等栽培因素也会加重马铃薯晚疫病的发生[4]。

2.2 马铃薯晚疫病菌的侵染方式

马铃薯晚疫病的初侵染源主要有：带病菌的薯块、土壤中的孢子囊以及土壤中的病残体。病薯作为种薯播种后，多数直接腐烂在土壤中，少数可发芽并长成病苗，成为中心病株。当气候条件适宜时，中心病株上形成孢子囊，随着空气和雨水扩散，通过叶片的气孔和伤口侵染周围植株。孢子囊落入土壤，则可以借水流在地下扩散，侵染其他薯块。病原菌通过有性生殖产生卵孢子，卵孢子有坚硬的细胞壁，可以在土壤中蛰伏几个月甚至数年。待环境条件适宜时，卵孢子萌发，直接侵染薯块。此外，农事操作等人为活动也可以导致病原菌在田间的传播。在环境条件适宜时，马铃薯晚疫病不到一周就可以完成一次侵染过程，同一生长季里再侵染可多次发生，因此晚疫病非常容易流行成灾[5]。

2.3 马铃薯晚疫病的病症表现

马铃薯晚疫病主要危害马铃薯叶片、叶柄、地上茎和地下块茎。叶片发病，病斑多在叶尖和叶缘处，初为水渍状褪绿斑，后扩大为圆形暗绿色斑，病斑边缘不明显。在冷凉和高湿条件下，病斑扩展速度快，叶背经常出现白色霉层（孢囊梗和孢子囊）。地上茎部受害后形成长短不一的褐色病斑，潮湿时，偶尔可见白色稀疏霉层。组织受害坏死后，可致地上茎软化甚至崩解，造成该茎及其上的叶片死亡。块茎发病时，形成淡褐色或紫褐色不规则病斑，稍凹陷。将薯块切块后可见被害薯肉呈不同程度的褐色坏死，与健康薯肉没有明显的界限。病薯在储藏中往往易受其他真菌或细菌的再次侵染而导致腐烂。

3 马铃薯晚疫病的防控措施

3.1 选育抗病品种

种植抗病品种是防治马铃薯晚疫病最为有效的措施之一，我国并非马铃薯的起源地，目前国内主栽品种大部分是靠几个引进品种和品系选育而成，这导致遗传背景不丰富，尤其抗病基因类型有限。目前，已知的11个垂直抗马铃薯晚疫病基因（R1～R11）已全部丧失抗性。我国多个马铃薯产区已发现能够克服这11个垂直抗病基因的马铃薯晚疫病菌超级生理小种。马铃薯晚疫病菌存在2种交配型A1和A2，可通过异宗或同宗配合的生殖方式产生卵孢子，卵孢子凭借细胞壁的保护，有极强的适应性和抗逆性，可在干燥的土壤中长期存活。有性生殖会使病原菌发生基因重组，加快生理小种变异，使群体结构更加复杂[6]。马铃薯晚疫病菌的基因组测序结果显示，其240 Mb以上的基因组规模具有明显的组织结构，可快速自我复制并打乱基因组序列的转座子成分，占整个基因组的3/4以上，这使得病原菌很容易发生变异，以避免被免疫受体识别。马铃薯晚疫病菌生理小种的快速变化可导致抗病品种在短短几年内就失去抗病性[7]。

3.2 加强栽培管理

优先选用一级、二级脱毒种薯。如没有脱毒种薯，应尽量选择健康、无损伤、出芽粗壮的种薯，播种前催芽，小块种薯整颗播种，大块种薯切块后用多菌灵等杀菌剂浸泡后再播种。选择土质疏松，排水良好的地块，以干燥沙质土壤为宜。实行3～5年轮作制。适时早播，从而避开晚疫病高发的雨季。施足基肥，增施磷钾肥，避免偏施氮肥造成植株徒长。中耕培土加厚，可以避免薯块露出地面，防止植株上的病原菌落到薯块上。连续阴雨天气时，及时开沟排水降湿。发现田间出现中心病株或病残体，带出田外就地深埋。收获前1周割蔓，并运出田地，让地面暴晒1周后，再收获薯块。采用特殊栽培模式可改变田间小气候，制造不利于马铃薯晚疫病发生的环境。如大垄双行栽培模式，增加垄间通风和透光，降低湿度。膜下滴灌栽培模式，可以减少病原菌从叶部落下接触到土壤的几率，减少再侵染的发生[8]。

3.3 化学防治

由于缺乏长期、高效的抗病品种，化学防治仍是我国控制马铃薯晚疫病的最主要手段。常用的杀菌剂分2类：保护性和内吸性。保护性杀菌剂，又称接触性杀菌剂，不易诱使病原菌产生抗药性。但是只能破坏附着在植物表面的病原菌结构，对已侵入植物体内的病原菌无效。该种杀菌剂只能在马铃薯晚疫病发生的前期起保护和预防作用。常用的保护性杀菌剂有：代森锰锌、丙森锌、代森锌、百菌清、氢氧化铜、波尔多液等。内吸性杀菌剂可以进入植物体内，不仅能杀死植物表面的病原菌，还可以杀死已侵入植物体内的病原菌。但是，内吸性杀菌剂由于杀菌针对性强，若连续多次使用，易使病原菌产生抗药性。常用的内吸性杀菌剂有：烯酰吗啉、氰霜唑、氟噻唑吡乙酮、噁酮·氟噻唑、烯酰·唑嘧菌、霜脲·嘧菌酯等。为延缓病原菌抗药性的产生，在晚疫病发病前，应使用保护性杀菌剂；在发病后，应使用内吸性杀菌剂或2种杀菌剂复合施用[9]。