赵开勇

（贵州省遵义市南白中学 贵州遵义 563100）

孟德尔是奥地利人，是布尔诺圣托马斯修道院的修道士，在维也纳大学进修了自然科学和数学。他开展了8年豌豆杂交实验，于1865年发现了生物遗传的基本规律，是遗传学的奠基人。这与他丰富的科学思维能力、深厚的科学探究能力是分不开的，体现在以下方面。

1 选材豌豆——真科学

正确选用实验材料，是实验成功的基本保障。孟德尔通过多年的实践观察，发现豌豆是严格的自花传粉、闭花授粉植物，在自然状态下都是纯种；豌豆具有一些稳定的、容易区分的性状，所获实验结果可靠；花大便于做人工杂交实验；一朵花结一个豆荚，一个豆荚有多粒种子，相同条件下后代的样本数多。选择豌豆做实验材料是孟德尔科学实验、观察和科学分析的结果。

2 循序渐进——守原则

循序渐进是分析认识事物的基本原则，在实验活动的操作顺序中、分析事物的逻辑顺序中、认识能力的发展顺序中都有体现。孟德尔的整个试验工作中贯彻了从简单到复杂的原则。他最初进行杂交时，所用的两个亲本（父本和母本）只相差一个性状。或者更精确些说，不论其他性状的差异怎样，他都只把注意力集中在一个清楚的性状差异上，把其他性状差异暂时不管，只研究一对性状，把一对性状的遗传规律搞清楚后再进一步同时考虑两对或几对性状（下面分析一对相对性状的遗传）。这是孟德尔获得成功的一个重要原因。

3 平行重复——避偶然

平行重复原则是科学实验的基本原则，其目的是防止偶然误差的产生，增加试验的准确性。规律是自然界事物之间本质、稳定和反复出现的必然联系，规律具有普遍性，必须通过大量的数据分析才能发现。孟德尔进行了豌豆大量的平行重复实验，见表1。

表1 孟德尔豌豆平行重复实验统计表

在这过程中孟德尔用豌豆做了17 610次授粉，得到大量样本，避免了偶然性。体现了孟德尔尊重实验数据和坚忍不拔的科学精神。

4 统计分析——出必然

在孟德尔之前，Kolreutert和Gartner等人也做过植物杂交试验。但孟德尔指出，他们的试验都有缺点：①没有对杂种子代中不同类型的植株进行计数；②在杂种后代中没有明确地把各代分别统计，看每一代中不同类型的植株数；③也没有明确肯定每一代中不同类型植株数之间的统计关系。孟德尔认为真正要解决杂交中的遗传问题，必须克服前人的这些缺点。

孟德尔在克服前人缺点的基础上，进行了大量的平行重复试验，获得了大量的实验数据：发现F1都只表现出一个亲本的性状，F2表现出了两个亲本的性状，其统计见表2。

表2 孟德尔做的豌豆杂交实验的结果

孟德尔曾在维也纳大学进修过数学，有丰富的数学知识，用数学统计分析法来处理实验数据。统计分析法是指通过对研究对象的规模、速度、范围、程度等数量关系的分析研究，认识和揭示事物间的相互关系、变化规律，形成定量的结论，借以达到对事物的正确解释和预测的一种研究方法。统计分析法是一种比较科学、精确和客观的测评方法。在孟德尔之前热衷于植物杂交试验的专家们，面对得到的一堆堆杂交数据，最终没有理出头绪。只有孟德尔，借助于科学的统计手段分析杂交数据，终于开辟出一片崭新的天地：用统计分析的方法得到，豌豆7对相对性状杂交实验的F2的显性∶隐性为3∶1，表明3∶1是必然的结果。

5 连续种植——质不同

孟德尔在得出F2的显性∶隐性为3∶1的同时，进行了豌豆7对相对性状的连续种植和观察。以高茎和矮茎为例，如图1所示。

图1 孟德尔豌豆杂交实验逐代种植示意图

孟德尔在连续种植和观察的过程中获得了大量数据。根据F3的实验数据指出：F2的3∶1中的“3”其实并不同质，实际上包含两种类型，即亲本类型的显性和杂种类型的显性。前者指性状稳定地传给后代，后者指在后代中继续表现分离。在7对性状的F2具有显性性状的类型中，1/3是具有亲本性状的显性，2/3是具有杂种性状的显性。

孟德尔认为：F2实际是出现了1∶2∶1的三种类型，这种比例对以后各代都适用。并建立数学模型：A+2Aa+a（A表示恒定的显性，a表示恒定的隐性，Aa表示杂交体，当时字母仅表示性状的类型）。

6 提出问题——找原因

为什么会出现这样的情况呢？孟德尔根据上述实验现象提出了三个问题：①F1全为高茎，矮茎哪里去了？②F2中矮茎又出现了，说明了什么？③为什么F2中的比例都接近3∶1？

7 他山之石——助建模

如何解释这三个问题，“他山之石，可攻玉”。孟德尔借鉴细胞学说和植物生理学家Unger的研究成果：“植物繁殖时，一个花粉细胞和一个卵细胞结合为单个细胞，同化和形成多个新细胞，长成植物个体”。结合自己的实验数据，孟德尔认为：子代之所以有不同的分化，是生殖细胞的不同造成的。他推测F2出现“1∶2∶1”的原因是来自亲本的花粉和卵细胞不同造成的，并认为2Aa其实包含A/a、a/A两种形式，区别只是父本和母本的来源不同。

于是，孟德尔认为“A+2Aa+a=AA+A/a+A/a+aa”，刚好是等量的A、a雌雄配子的随机结合的结果。并在论文《植物的杂交实验》中建立了一个数学模型：是数学理论与实际问题相结合的一门科学。它将现实问题归结为相应的数学问题，为了某种目的，用字母、数字及其他数学符号建立起来的等式或不等式以及图表、图象、框图等描述客观事物的特征及其内在联系的数学结构表达式。从定性或定量的角度来刻画实际问题，并为解决现实问题提供精确的数据或可靠的指导，如图2所示。

图2 孟德尔当年建立的数学模型图

这个数学模型的结果与豌豆杂交试验所得到的结果及推测生殖细胞的情形，完全吻合。

8 作出假说——显智慧

于是孟德尔根据上述大量实验数据的分析及建立的“A＋2Aa＋a”模型的基础上，作出了超越时代的完美假说。

（1）生物的性状是由遗传因子（即现在的基因）决定的。这些因子就像一个个独立的颗粒，既不会相互融合，也不会在传递中消失。每个因子决定着一种特定的性状，其中决定显性性状的为显性遗传因子，用大写字母（如D）来表示；决定隐性性状的为隐性遗传因子，用小写字母（如d）来表示。

（2）体细胞中的遗传因子是成对存在的。例如，纯种高茎豌豆的体细胞中有成对的遗传因子DD，纯种矮茎豌豆的体细胞中有成对的遗传因子dd，像这样，遗传因子组成相同的个体叫做纯合子。因为F1自交的后代中出现了隐性性状，所以在F1细胞中必然含有隐性遗传因子；而F1表现的是显性性状，因此F1体细胞中的遗传因子应该是Dd。像这样，遗传因子组成不同的个体叫做杂合子。

（3）生物体在形成生殖细胞——配子时，成对的遗传因子彼此分离，分别进入不同的配子中。配子中只含有每对遗传因子中的一个。

（4）受精时，雌雄配子的结合是随机的。例如，含遗传因子D的配子，既可以与含遗传因子D的配子结合，又可以与含遗传因子d的配子结合。

这个假说圆满地解释了上述问题。

9 测交实验——来验证

孟德尔认识到对分离现象的解释，仅仅建立在一种假说基础之上，不能用来代替真理。要使这个假说上升为真理，单凭其能清楚地解释已有的实验结果（自圆其说）是不够的，还应该能够预测另一些实验的结果，即用实验的方法进行验证这一假说。

孟德尔首创的验证方法是他用得最多的测交法。遗传因子的分离虽然看不见，但遗传因子决定生物的性状是可见的，其中显性遗传因子（D）决定显性性状（高茎），隐性遗传因子（d）决定隐性性状（矮茎）。可以想办法让不可见的遗传因子分离以可见的性状分离表现出来。

测交实验是让杂种子一代与隐性类型相交，用来测定杂种子一代（F1）的遗传因子组成和遗传因子的分离，体现了孟德尔用全新的科学实验证明自己观点的创新思维。

10 演绎推理——作预测

假说-演绎法是指在观察和分析基础上提出问题以后，通过推理和想象提出解释问题的假说，根据假说进行演绎推理，再通过实验检验演绎推理的结论。如果实验结果与预期结论相符，就证明假说是正确的，反之，则说明假说是错误的。其流程如图3所示。

图3 “假说-演绎法”的一般流程图

孟德尔设计的测交实验，实际上检验的是“推论”。这个“推论”，就是根据假说对测交实验所进行的演绎推理得到的结论——杂合子形成配子时具有一对性状关系的遗传因子分离，也就是教科书中提到的测交实验结果所要证实的推论：①F1究竟是不是杂合子（Dd）？②如果是杂合子，生成配子时决定一对性关系的遗传因子果真分离吗？

一对相对性状测交实验演绎图如图4所示。

图4 一对相对性状测交实验演绎图

按照孟德尔对分离现象的解释，杂种子一代F1（Dd）一定会产生带有遗传因子D和d的两种配子，并且两者的数目相等；而隐性类型（dd）只能产生一种带有隐性遗传因子d的配子，这种配子不会遮盖F1中遗传因子的作用。所以，测交产生的后代应当一半是高茎（Dd），一半是矮茎（dd），且两种性状之比为1∶1。

11 完成实验——达预期

孟德尔用子一代高茎豌豆与矮茎豌豆相交，得到的后代共64株，其中高茎的30株，矮茎的34株，即性状分离比接近1∶1，实验结果符合预期设想。对其他几对相对性状的测交试验，也无一例外地得到了近似于1∶1的分离比。

孟德尔用测交实验结果证明了他自己提出的遗传因子分离的假说是正确的，是完全建立在科学的基础之上的。

12 上升理论——得定律

孟德尔通过豌豆一对相对性状的杂交实验揭示了遗传学的第一定律即分离定律。发现分离规律之后，才思敏捷的孟德尔又接连进行了两对、三对甚至更多对相对性状杂交的遗传试验，进而又发现了第二条重要的遗传学规律，即自由组合定律。

13 表达交流——出遗憾

孟德尔将其研究结果整理成实验研究论文《植物的杂交实验》于1865年2月8日和3月8日在布隆博物学会上，分两次做了报告。并于1866年在学会会刊上发表，同时将论文的单印本分送到134个科学机构的图书馆，但都未引起任何反响。

首先那个时代还没有包含孟德尔论文所提出的命题：遗传的不是一个个体的全貌，而是一个个性状。其次，孟德尔把生物学和统计学、数学结合起来的全新表达方式，使当时的博物学家很难理解论文的真正含义。孟德尔的论文太抽象了！他提出了各种概念用于解释现象，如遗传因子是什么。遗传因子在当时看不见摸不着，人们不喜欢看不见摸不着的东西，人们觉得这只是个假说。用科学的死亡之吻——“这只是个假说”来一票否定它。

时人不能与之共识，这是世界的遗憾。

14 小结

孟德尔晚年充满信心地对他的好友说：“看吧，我的时代来到了。”这句话成了伟大的预言。1900年，3位科学家同时独立地重新作出了孟德尔那样的发现，并同时发现了孟德尔的论文。这时，他们才清楚自己的工作早在35年前就由孟德尔做过了，孟德尔定律就这样被重新发现了，预言变成了现实。

为什么这时候人们就能接受孟德尔的假说了呢？真正重新点燃这个火种的，是19世纪后期细胞学家，发现了形成生殖细胞时同源染色体的分离与孟德尔所说的遗传因子的分离非常相似，也就是在细胞水平找到了遗传因子的实体对应。“重新发现”孟德尔遗传定律，该年因此成为遗传学史乃至生物科学史上划时代的一年。从此，遗传学进入了孟德尔时代。