李连忠 （山东省枣庄市第三中学 山东枣庄 277100）

一个随机交配的种群，若涉及2 对（或多对）独立遗传的相对性状，该怎样处理？对于这个问题，大多数教师是根据独立遗传的“巧”法先算出一对性状的数据，再算出另一对性状的数据，最后合并出答案。结果常出现与学生的“笨”法答案不一致的现象。本文重点以2 对独立遗传的性状（一对由基因A、a控制，另一对由基因B、b控制）为例，讨论在何种情况下可对这2 对性状分别计算？在何种情况下不能对这2 对性状进行分别计算？并深入探讨背后的原因。

1 2 个典型例题的各种常用解法

1.1 例题1 某种群中含AaBb和aaBb且比例为1∶1。种群中的个体随机交配。求下一代的表型及比例。

1.1.1 针对例1 的3 种解法

解法1（个体角度）：由题意可知，父本中有AaBb和aaBb且为1∶1，母本同样如此。

统计表1 中的各种表型，可得后代表型及比例为：A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=21∶7∶27∶9。

表1 群体AaBb∶aaBb=1∶1 时从个体角度分析后代

解法2（配子角度）：AaBb∶aaBb=1∶1，配子类型为AB∶Ab∶aB∶ab=1∶1∶3∶3。雌、雄配子的类型与比例相同，利用棋盘法可得表2。

表2 群体AaBb∶aaBb=1∶1 时从配子角度分析后代

统计表2 中的各种表型，可得后代表型及比例为：A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=21∶7∶27∶9。

解法1 与解法2 都是常规解法。解法1 是最复杂的，也是最可靠的。下面介绍要重点讨论的解法3。

解法3（独立计算）：分别计算后代的A、a和B、b方面的性状。

亲代Aa∶aa=1∶1，根据遗传平衡定律可知，A频率（配子比例）为1/4，a频率（配子比例）为3/4。可得A_=（1/4）2+2×1/4×3/4=7/16，aa=（3/4）2=9/16。A_∶aa=7∶9。

亲代全为Bb，则后代B_∶bb=3∶1。

二者组合：（7A_+9aa）（3B_+1bb）=21A_B_∶7A_bb∶27aaB_∶9aabb。

3 种解法，结果是一致的。

1.1.2 3 种解法的比较

第1 种解法，当个体基因型比较多时，亲本的组合很多，计算复杂。

第2 种解法，每个棋盘格子代表不同的配子结合方式，但格子间表型可能相同，需要合并统计，容易出错。

第3 种解法，将问题直接回归到1 对相对性状的计算，简洁。按照独立遗传规律，2 对甚至多对性状的组合也不复杂。但这种方法有时并不适用例如，例2。

1.2 例题2 某种群中含AaBb和aabb且比例为1∶1。种群中的个体随机交配。求下一代的表型及比例（保留解法1 检验结果）。

1.2.1 2 种解法

解法2（配子角度）：AaBb∶aabb=1∶1，配子类型为AB∶Ab∶aB∶ab=1∶1∶1∶5。雌、雄配子的类型与比例相同。利用棋盘法可得表3。

表3 群体AaBb∶aabb=1∶1 时从配子角度分析后代

统计表3 中的各种表型，可得后代表型及比例为：A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=17∶11∶11∶25。

解法3（独立计算）：分别计算后代的A、a和B、b方面的性状。

亲代Aa∶aa=1∶1，根据遗传平衡定律可知，A频率为1/4，a频率为3/4。可得A_=（1/4）2+2×1/4×3/4=7/16，aa=（3/4）2=9/16。A_∶aa=7∶9。

同样，B_∶bb=7：9。

二者组合：（7A_+9aa）（7B_+9bb）推出A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=49∶63∶63∶81。

出现了不同的结果，有一个是错的。1.2.2 用解法1（个体角度）检验结果

统计表4 中的各种表型，可得后代表型及比例为：A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=17∶11∶11∶25。

表4 群体AaBb∶aabb=1∶1 时从个体角度分析后代

解法1 与解法2 结果相同。解法2 是正确的，解法3 有问题。

2 比较例1 和例2，分析解法3（独立计算）的适用条件

从配子出发分析解法3（独立计算）。根据2 个例题的算法分析，能确定解法2 是正确的，且解法2 和解法3 都用到了配子。从配子分析这2种解法。

2.1 分析例1 中涉及的配子

例1 中，解法2 出现了4 种配子1AB∶1Ab∶3aB∶3ab。

解法3 中A配子∶a配子为1∶3，B配子∶b配子为1∶1。从A、a，B、b整体看配子的种类及比例是多少？

从（1A+3a）（1B+1b）进行反推，可得出4 种配子1AB∶1Ab∶3aB∶3ab。

可见，解法3 与解法2 完全吻合。

2.2 分析例2 中涉及到的配子

例2 中，解法2 出现了4 种配子1AB∶1Ab∶1aB∶5ab。

解法3 中A配子∶a配子为1∶3，B配子∶b配子为1∶3。

从（1A+3a）（1B+3b）反推出4 种配子为AB∶Ab∶aB∶ab=1∶3∶3∶9。

虽然2 种解法都出现4 种配子，但4 种配子的比例不同，成为不同的2 道题。

为什么会出现这种情况？

2.3 从配子分析将例2 中的解法3 反向还原到个体

根据解法3 中A配子∶a配子为1∶3，个体可简化为Aa∶aa=1∶1。

根据解法3 中B配子∶b配子为1∶3，个体可简化为Bb∶bb=1∶1。

若个体产生的配子，可组合为（1A+3a）（1B+3b）=1AB∶3Ab∶3aB∶9ab。

则亲本的基因型也应该是自由组合的。亲本应该为（1Aa+1aa）（1Bb+1bb）=AaBb∶Aabb∶aaBb∶aabb=1∶1∶1∶1。即亲本至少有4种基因型。

结果发现，题干中并没有Aabb和aaBb这2 种个体。在这种情况下用解法3，相当于改变了题目的条件。

当亲本为AaBb∶Aabb∶aaBb∶aabb=1∶1∶1∶1，个体间自由交配，后代的表型和比例是怎样的？

用解法1、解法2、解法3 分别求解，发现三者的结果是一致的。

A_B_∶A_bb∶aaB_∶aabb=49∶63∶63∶81。

3 对于例2 中解法3（独立计算）的错因分析

3.1 分析3 种解法结果一致的例子

①亲本为AaBb和aaBb且比例为1∶1。

②亲本为AaBb∶Aabb∶aaBb∶aabb=1∶1∶1∶1。

发现问题：基因型为Aa个体中的BB：bb比例与基因型为aa个体中Bb：bb比例是一致的。

从配子的角度分析，Aa形成的配子1A、1a，是与BB、bb形成的配子1B、1b组合；aa形成的配子a，也是与同样比例的BB、bb形成的配子1B、1b组合，相当于自由组合。所以，对后代表型及比例的计算，可分开计算。在该群体中，配子产生过程中基因A、a与B、b是自由组合（独立遗传）的。

3.2 分析3 种解法结果不一致的例子

亲本有AaBb和aabb且比例为1∶1。

在这个例子中，Aa形成的配子A、a是与Bb形成的配子1B、1b组合；aa形成的配子a是与bb形成的配子b组合。即由于个体基因型种类、比例的限制，Aa形成的配子A、a，aa形成的配子a，不是与同样比例的配子B、b组合。在该群体中，配子的产生过程中基因A、a与B、b不能自由组合（独立遗传）。

综上所述，针对个体中独立遗传的2 对基因，当基因型AA个体中BB、Bb、bb比例与基因型Aa个体中BB、Bb、bb比例及基因型aa个体中BB、Bb、bb比例，三者一致时（反之，亦可），可用解法3，分别求出后代的表型，然后综合求解。

当基因型AA个体中BB、Bb、bb比例与基因型Aa个体中BB、Bb、bb比例及基因型aa个体中BB、Bb、bb比例，三者不一致时，只能用解法1 或解法2 解题。

同理，可将上述结论由2 对基因扩展到多对基因的情况。