祖超 李蓉蓉 李志刚 王灿 鱼欢 郑维全 杨建峰

摘  要：花穗數目是影响胡椒产量的关键因素之一，前人研究发现喷施赤霉素可以增加胡椒花穗数目，但是增穗机理尚不明确。为了揭示赤霉素调控植物由营养生长向生殖生长转变的机理，选用幼龄胡椒为试材，设置不同浓度赤霉素（20、40、60、100 mg/L）和赤霉素抑制剂多效唑（1500 mg/L），以清水为对照，进行喷施试验。研究测定胡椒的产量、花量，叶片的形态、光合生理、糖类物质含量、糖代谢相关酶活性。结果表明，外源赤霉素浓度为60 mg/L时，胡椒产量相对于对照显著提高了1.46倍，花穗数目增加了1.26倍。分析花穗数目增加的原因，发现喷施60 mg/L赤霉素提高了胡椒叶面积、促进了胡椒叶片光合作用，这有利于源器官碳水化合物含量的增加，该处理还促使碳水化合物向源叶中的淀粉分配，降低叶片蔗糖淀粉比。海藻糖代谢的反馈调控可能是促使碳水化合物向淀粉分配的原因之一，淀粉合成酶活性显著增加可能是促使淀粉累积的又一原因，所以，喷施赤霉素可以适度降低胡椒叶片海藻糖含量，提升淀粉合成酶活性，使淀粉累积实现促花。研究结果为生产中采用适当的技术措施促进成穗，获取高产胡椒提供实用的理论指导，同时也有助于拓展赤霉素在农业生产中的应用领域。

关键词：花穗数目;光合作用;淀粉;蔗糖;海藻糖

Abstract： Inflorescence quantity is one of the key factors affecting pepper yield. Previous studies have found that gibberellin spraying can increase pepper inflorescence quantity， but the mechanism of inflorescence quantity increase is still unclear. To reveal the mechanism of gibberellin regulating the transition from vegetative growth to reproductive growth， in this study， young pepper was selected as the test material， with the treatment of spraying clear water as CK， different concentrations of gibberellin （20， 40， 60， 100 mg/L） and gibberellin inhibitor paclobutrazol （1500 mg/L）. The yield， inflorescence quantity， leaf morphology， photosynthetic physiology， carbohydrate content and enzyme activity related to sugar metabolism of pepper were measured. The results showed that when the concentration of exogenous gibberellin was 60 mg/L， the yield of pepper increased by 1.46 times compared with that of the control group， and inflorescence quantity increased by 1.26 times. The reasons for the increase in inflorescence quantity were analyzed and found that spraying 60 mg/L of gibberellin improved the pepper leaf area， promoted the pepper leaf photosynthesis， it was beneficial to the increase of the content of carbohydrate source organs. The treatment also promoted carbohydrate distribution to the starch in the source leaves， reducing the sucrose to starch ratio in the leaves. The feedback regulation of trehalose metabolism may be one of the reasons to promote carbohydrate distribution to starch， and the significant increase of starch synthase activity may be another reason to promote starch accumulation. Therefore， the application of gibberellin can moderately reduce trehalose content and increase starch synthase activity in pepper leaves and promote starch accumulation to increase inflorescence. The results of this study would provide practical theoretical guidance for the adoption of appropriate technical measures to promote inflorescence formation and obtain high yield pepper in production， and also help to expand the application field of gibberellin in agricultural production.

Keywords： inflorescence quantity; photosynthesis; starch; sucrose; trehalose

胡椒是多年生藤本植物，因为胡椒的花芽是混合芽，营养生长和生殖生长是同时进行的，一年可以多次开花，主花期在每年的9—11月，在开展胡椒花期调控和胡椒果实性状对产量影响的研究中发现，胡椒花果穗数与产量相关性最大[1-2]，所以，胡椒主花期花量是影響产量的关键因子。但是目前生产中惯用的调花增产措施施肥量大、肥料利用率低，所以，急需寻求新的调控胡椒开花的方法，实现胡椒栽培管理中的提质增效。

已有研究表明植物激素是调控花量的重要内部信号[3]，在短日照植物中，因为缺乏光周期开花途径的调控，赤霉素途径扮演了重要的角色，成为了必须的调控途径[4]。胡椒为短日照植物，喷施赤霉素已成为促成栽培措施中的主要措施[5-6]，适宜浓度喷施可以显著提高花穗数目。赤霉素的成花调控机制，在模式植物与多年生木本植物中是不同的[7]，比如，在拟南芥的研究中发现赤霉素促进植物由营养生长向生殖生长转变[8]，但是在芒果[9]和苹果[10]中赤霉素对花芽分化是抑制的。增强赤霉素信号可以促进植物提前开花[11]，但是赤霉素水平过高也会抑制植物成花[12]。糖类物质在植物成花中扮演着重要角色[13]，其中，蔗糖和淀粉是影响植物由营养生长向生殖生长转变的关键光合同化产物。淀粉代谢参与调控植物开花的关键阶段，植物进入生殖生长时期，叶片过渡型淀粉被重新活化，源淀粉储备的改变会影响生殖发育[14]。而蔗糖和淀粉含量的变化，主要受代谢过程中相关酶的调控，已有研究表明调控叶片中蔗糖和淀粉代谢的酶有多种，首先是影响光合碳同化途径的关键酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（Rubisco），Rubisco的活性影响光合产物总量。在蔗糖和淀粉代谢中，白天，6-磷酸海藻糖（T6P）影响叶片中蔗糖和淀粉的相对含量，夜晚T6P调控淀粉降解以满足植物对蔗糖的需求，T6P经磷酸化合成海藻糖[15]，可以调控叶片蔗糖和淀粉含量[16]。蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性增加促进蔗糖合成[17]，可溶性酸性转化酶（SAI）是水解蔗糖和促进蔗糖向淀粉转化的关键酶，在植物生长发育和信号传导中发挥着重要作用[18]，同时该酶受赤霉素和光强的共同调控[19]。叶片中影响淀粉合成的关键酶为淀粉合成酶（SSS），影响淀粉降解的关键酶为β-淀粉酶。在对胡椒的研究中发现适宜光强可以增加胡椒叶片淀粉含量和赤霉素含量实现促花增产[20]，所以赤霉素和淀粉之间存在某种调控关系，实现了胡椒的增产，具体机理尚不明确。本研究拟采用喷施赤霉素的方法，主要研究赤霉素调控蔗糖和淀粉代谢以调控胡椒花穗形成和增产的机理，为生产中采用适当的技术措施促进成花，获取高产优质胡椒提供实用的理论指导。

1  材料与方法

1.1  材料

本试验以中国热带农业科学院香料饮料研究所的胡椒试验示范基地（181? N，11013? E）内的2龄‘热引1号（Piper nigrum L. cv. Reyin No.1）幼龄胡椒为试材。其中叶片形态、光合生理、碳代谢相关参数选取花所在叶位下一叶位的完全稳定叶，即倒二叶为试材[21]，。该区域年均温24.6 ℃左右，日照时数1804～2300 h，年均降水量约2164 mm。

1.2  方法

1.2.1  赤霉素喷施试验  此研究在2018年9月—2019年7月进行，试验于9月上旬开始，以喷施清水为对照（T1），设置4个赤霉素浓度梯度处理（T2、T3、T4、T5），分别为20、40、60、100 mg/L，以喷施浓度为1500 mg/L的赤霉素抑制剂多效唑（T6）验证赤霉素作用，每个处理选取3株长势基本一致的植株（喷施赤霉素之前将已有的胡椒花穗全部摘除），每株作为1个重复。种植园胡椒株行距为2 m×2.5 m，植株高约1.5 m，冠幅约1.4 m，东西走向。

1.2.2  产量测定  待1穗果实有3～5粒变红即为成熟，对胡椒进行分批采摘回实验室，55 ℃烘干至恒重，统计黑胡椒产量（g/株）。

1.2.3  花穗数目测定  在处理30 d时，采摘各处理的花穗长度为新抽生、2 cm、5 cm和8 cm的花穗带回实验室，分长度统计花穗数目。

1.2.4  光合参数测定  在喷施赤霉素10 d后用Li6400型便携式光合仪测定胡椒花穗所在叶位下一叶位完全展开叶9：00—11：30时的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间二氧化碳浓度（Ci）。

1.2.5  胡椒叶片形态指标测定  处理40 d和55 d的上午9：00—11：30采集花穗长度为5 cm和8 cm的花穗对应的倒二叶，每株采10片，测量叶片叶面积（mm2）、叶厚度（mm）和叶重（g）。

1.2.6  蔗糖、淀粉和海藻糖含量测定  处理40 d和55 d的上午9：00—11：30采集花穗长度为5 cm和8 cm的花穗对应的倒二叶，每株采10片待测，采集的叶片在液氮中固定20 min左右，放入–80 ℃超低温冰箱中保存待用。

将叶片从–80 ℃超低温冰箱中取出，放在液氮中保存，测定时采集叶片的中间部分[22]，称取0.1 g胡椒样本放入1.5 mL离心管中，蔗糖（mg/g）测定参考张志良等[23]的方法，淀粉（mg/g）测定采用蒽酮比色法[24]，海藻糖（mg/g）测定采用蒽酮法[25]。

1.2.7  蔗糖代谢相关酶活性测定  Rubisco、SPS和SAI、SSS和β-淀粉酶活性以单位每克组织在单位时间内催化底物合成蔗糖的量表示。Rubisco活性[nmol/（min·g）]采用Wishnick等[26]的方法测定，SPS活性[μg/（min·g）]按Schrader等[27]的方法提取和测定，SSS活性[μg/（min·g）]的提取和测定参考Jiang等[28]的方法，SAI活性[μg/（min·g）]测定参考Miron等[29]的方法，β-淀粉酶活性[nmol/（min·g）]测定参考Dziedzoave等[30]的方法。

1.3  数据处理

文中每个数据点来自3个重复的平均值，采用GraphPad Prism软件进行作图，运用IBM SPSS Statistics 19软件进行方差分析。

2  结果与分析

2.1  外源赤霉素对胡椒产量的影响

从图1可见，适宜浓度赤霉素喷施，可以有效增加胡椒干重。其中T4处理（喷施赤霉素浓度为60 mg/L）可以显著增加黑胡椒干重，相对于T1清水处理增加了1.46倍，但是T5处理（喷施赤霉素浓度为100 mg/L）却降低了胡椒干重，相对于T1处理降低了17.74%。喷施赤霉素抑制剂多效唑的T6处理相对于T1处理降低了胡椒干重36.55%。

2.2  喷施赤霉素对胡椒花穗数目的影响

胡椒的花芽和叶芽是同时分化的，在水分养分充足时，花芽发育为正常的花穗，开花结果，当条件不适合时，植株营养生长过旺，花芽不能发育成正常花穗[31]。喷施适宜浓度赤霉素可以增加胡椒产量，所以推测喷施赤霉素可以调控胡椒混合芽向花芽发育为花穗的方向发展。从图2可见，T2～T5处理相对于对照T1处理使胡椒新抽生花穗数目有所增加，其中，T5处理（喷施赤霉素浓度为100 mg/L）相对于T1可以显著增加胡椒新抽生花穗数目，为T1处理的5.58倍;T3和T4处理都增加了胡椒总花穗数，其中T4处理显著增加了胡椒总花穗数目，为T1处理的1.29倍。相对于T1处理，T6处理对胡椒花穗数目没有显著影响。所以，喷施适宜浓度赤霉素可以促进胡椒花穗数目增加，这是提升胡椒产量的原因之一，但是，赤霉素调花增产机理尚不明确，需要进一步研究。

2.3  喷施赤霉素对胡椒源叶形态的影响

赤霉素不仅促进植物营养生长，还可以诱导植物生殖生长，因为胡椒的花芽和叶芽是同时分化的，也就是营养生长和生殖生长同时存在。从表1可见，待胡椒源叶生长趋于稳定后，喷施适宜浓度赤霉素处理有效增加了胡椒源叶面积，但赤霉素浓度过高会抑制胡椒源叶面积增加;不同处理对叶重的影响差异不显著。可见喷施适宜浓度赤霉素对胡椒源叶面积的增加有一定的促进作用，这可能也是喷施赤霉素促进胡椒产量增加的又一原因。

2.4  喷施赤霉素对胡椒源叶生理的影响

2.4.1  喷施赤霉素对胡椒源叶光合作用的影响  赤霉素是植物光合作用的调节剂[32]。从图3可见，喷施赤霉素的T4处理和喷施多效唑的T6处理会促进胡椒叶片光合速率（Pn）增加，T5处理会降低胡椒叶片光合速率，喷施赤霉素的T3和T4处理以及喷施多效唑的T6处理可以有效促进气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）的提升，这就有利于提升胡椒获得碳素量。所以，T3、T4和T6处理有利于提升胡椒叶片光合能力。

2.4.2  喷施赤霉素对胡椒源叶糖类物质含量的影响  赤霉素也是植物碳代谢的调节剂[32]。从图4可见，在胡椒花穗长至5 cm时，喷施赤霉素的T3～T5处理下胡椒源叶蔗糖含量显著增加，分别比对照增加了4.41%、5.35%和31.45%，其中T5处理达最大值;T6处理胡椒源叶蔗糖含量也显著提高，这可能是喷施多效唑后，花穗数目减少，库器官不能消耗蔗糖导致蔗糖在源叶中的累积;在喷施赤霉素后，花穗长至8 cm时，其对应源叶中的蔗糖含量只有T3处理有所提升，可能是这一赤霉素浓度处理条件下，源叶蔗糖浓度足够供应花穗发育，还可以有较多积累，但是T4处理花穗数目多，可能蔗糖较多的输送到库器官供花穗发育，所以T4处理源叶中蔗糖含量下降，T2处理和T5处理花穗数目少，源叶蔗糖含量少，可能是低浓度赤霉素调控没有增加源叶蔗糖含量。对于淀粉含量，T4处理在5 cm花穗对应源叶中有显著累积，相对于T1处理增加了50.41%，说明T4处理条件下，源器官产生了足够多的碳水化合物供库器官利用，所以，在T4处理花穗数目较多情况下依旧可以使淀粉积累;在花穗长至8 cm时，T3和T4条件下，源器官产生的碳水化合物都足够库器官消耗，2个处理分别比T1显著增加了32.82%和12.32%;而花穗数目较少的T6处理，胡椒源叶的淀粉积累量也高于对照T1处理。喷施赤霉素处理可以有效调控源叶蔗糖和淀粉含量，其中T4处理在花穗长至5 cm时蔗糖和淀粉含量都有显著增加，但是淀粉含量相对增加量较高，所以蔗糖淀粉比显著降低，有利于花穗发育，在花穗长至8 cm时，蔗糖含量显著低于对照，但是淀粉含量显著高于对照，这也使得在T4处理条件下蔗糖淀粉比显著降低，但是低的蔗糖淀粉比并没有影响胡椒花穗发育，因为淀粉的累积，说明库器官不再需要过多的碳水化合物，使得其没有转化为蔗糖。源叶海藻糖含量与蔗糖含量变化较一致，花穗长至5 cm和8 cm时，叶片海藻糖和蔗糖含量均表现为极显著正相关（R2=0.80**，R2=0.72**）。叶片源叶海藻糖含量升高会抑制淀粉降解[15]，反之，会促进淀粉降解，但是为维持植物生长，淀粉不会无限制地降解[15]，在本研究中，花穗長至5 cm时，T4处理条件下源叶海藻糖含量最低，相对于T1处理显著降低10.80%，但T4处理对淀粉的累积相对于T1并没有显著降低;叶片长至8 cm时，T2和T4～T6处理相较于T1处理都显著降低了海藻糖含量，但是这几个处理淀粉含量都不低于T1处理，所以，海藻糖含量降低，源叶淀粉含量没有显著降解，这可能是因为源器官对库器官碳水化合物的供应是足够的。

2.4.3  喷施赤霉素对胡椒源叶蔗糖代谢相关酶活性的影响  蔗糖代谢的关键酶调控着源叶的糖类物质含量，其中，核酮糖-1，5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶Rubisco（EC 4.1.1.39）是植物光合作用中的一个关键酶，其活性的大小直接影响光合碳同化过程。从图5可见，在胡椒花穗长至5 cm时，相对于T1处理，胡椒源叶的Rubisco活性在T2处理下有显著升高，T4和T6处理显著降低，在胡椒花穗长至8 cm时，T4和T6处理也显著抑制了相应源叶Rubisco活性，所以，T4处理不是通过提高叶片Rubisco活性来提升5 cm花穗对应源叶蔗糖含量的，但是有可能是因为抑制了该酶活性，降低了8 cm花穗对应源叶的蔗糖含量。蔗糖不仅是重要的光合产物，也是植物体内运输的主要物质，还是碳水化合物的贮存形式之一，SPS（EC 2.4.1.14）是影响蔗糖合成过程的关键酶，喷施赤霉素的T2、T4和T5处理，以及多效唑的T6处理对5 cm花穗相应源叶的SPS活性都有促进作用，T2、T3和T6处理对8 cm花穗相应源叶的SPS活性有促进作用，这就使得这几个处理会有效增加胡椒源叶蔗糖含量。SAI（EC 3.2.1.26）是水解蔗糖的关键酶，花穗长至5 cm时，喷施赤霉素的T4处理会降低SAI活性增加蔗糖含量，喷施多效唑的T6处理可以有效提高SAI活性降低蔗糖含量;花穗长至8 cm时，喷施赤霉素的T2、T3处理和喷施多效唑的T6处理可以有效提高源叶SAI活性，降低蔗糖含量，T5处理显著降低源叶SAI活性，有助于提高蔗糖含量。

2.4.4  噴施赤霉素对胡椒源叶淀粉代谢相关酶活性的影响  淀粉在叶片碳代谢中扮演着重要角色，它既是碳水化合物的储存形式，又可以水解为供给植物生长需要的糖类物质，在叶片中的它和蔗糖的比例调控着开花时间，蔗糖淀粉比过高会延迟开花，所以，研究淀粉合成和分解相关酶的活性尤为重要。从图6可见，喷施赤霉素和多效唑可以提高5 cm花穗对应叶片中可溶性淀粉合成酶SSS（EC 2.4.1.21）活性，其中T2～T4、T6处理可以显著增加SSS活性，这就可以促进叶片淀粉含量的增加，但是，研究发现只有T4和T6处理提高了淀粉含量，所以，可能T2和T3处理的淀粉水解量增多了;在花穗长至8 cm时，T2～T4处理会降低SSS活性，减少淀粉的合成，这可能是因为这时需要更多的蔗糖供给花穗发育，但是，在花穗长至8 cm时，这3个处理相对于T1处理并没有显著降低源叶淀粉含量，所以，可能淀粉水解量减少了，这就需要测定叶片中淀粉水解酶β-amylase（3.2.1.2 EC）的活性。喷施赤霉素的T2、T3处理，在5 cm花穗对应的叶片中并没有提高β-amylase活性，所以，T2和T3处理下，5 cm花穗对应叶片淀粉含量没有增加，不只与淀粉代谢有关。同样，在T2～T4处理下也没有降低8 cm花穗对应叶片的β-amylase活性，所以，这3个处理下叶片淀粉含量增加也不是通过调控淀粉合成和代谢酶活性来实现的，有可能是源库调节来实现的。

3  讨论

国内市场胡椒供需矛盾突出，增产是推动产业发展的关键，研究光强调花促果过程中发现适宜光强提高了叶片淀粉和赤霉素含量后可以实现促花，但是淀粉和赤霉素如何调控花量实现增产的生理机理尚不清楚。本研究采用赤霉素喷施的方法，研究了赤霉素对胡椒源叶形态、光合作用、光合产物含量和代谢相关酶活性的影响，以此来探寻外源赤霉素调控胡椒源叶形态和生理实现增产的机理。

研究发现喷施赤霉素60 mg/L时胡椒产量达最大值，而影响胡椒产量的花穗数目此时最多，这是产量增加的主要原因。植物生殖生长过程主要是光合产物在源叶的产生和积累以及向花穗发育的库器官的转运过程[33]。在喷施赤霉素后胡椒叶面积增大，这就为源器官产生更多碳源奠定了基础。根据溢流假说，当光合作用的速率超过叶片输出或储存蔗糖的能力时，就会合成淀粉[34-35]。本研究发现外源60 mg/L赤霉素喷施胡椒，增加了胡椒叶片光合速率，这就有利于胡椒叶片淀粉合成，但是叶片淀粉含量在该处理下有大量累积，所以，赤霉素可能通过改变糖代谢过程因子实现了对叶片蔗糖和淀粉比例的调控，使糖类物质更多地转变为淀粉累积于叶片，诱导胡椒花穗数目增加[20]。所以接下来又分析了源叶蔗糖淀粉比，发现在花穗长至5 cm时，对应源叶的蔗糖和淀粉含量均高于对照，但是淀粉增加值相对较高，在花穗长至8 cm时，对应源叶的蔗糖低于对照，淀粉含量依旧高于对照，所以蔗糖淀粉比还是较低。所以，推测某种因子调控了蔗糖和淀粉在叶片中的占比，促使淀粉在叶片累积。

叶片形态的改变可以改变光合产物总量，但是光合和糖代谢的调控作用能够诱导蔗糖和淀粉在叶片中分配比例，研究发现，外源60 mg/L赤霉素喷施胡椒并没有诱导光合碳同化作用关键酶Rubisco活性的增加，所以，赤霉素没有诱导光合碳同化总量增加。研究蔗糖代谢相关酶活性发现，外源60 mg/L赤霉素喷施胡椒，5 cm花穗对应叶片中，合成酶SPS活性增加和降解酶SAI活性降低促使蔗糖含量增加，8 cm花穗对应叶片，合成和降解都和对照没有显著差异，但是蔗糖含量却显著降低，这可能是海藻糖代谢调控消耗了蔗糖导致的[36]。淀粉代谢相关酶研究发现，5 cm花穗对应叶片中，合成酶SSS和降解酶β-淀粉酶活性都增加，淀粉含量高，8 cm花穗对应叶片，合成酶活性降低，降解酶活性增加，淀粉含量却没有减少，这可能是海藻糖代谢过程中6-磷酸海藻糖含量增加，抑制了淀粉的降解[15]。

已有研究表明6-磷酸海藻糖是调控叶片蔗糖淀粉比的关键因子，它能抑制淀粉降解[15]，海藻糖含量降低，或者海藻糖与6-磷酸海藻糖的比值降低，都会增加花穗数目[16]，所以，接下来又进行了源叶海藻糖含量的测定，研究发现，外源60 mg/L赤霉素喷施胡椒，源叶海藻糖含量较对照有显著降低，海藻糖含量的降低，可能源于6-磷酸海藻糖含量的累积，6-磷酸海藻糖累积既抑制淀粉降解，所以，该处理条件下胡椒源叶淀粉显著累积，花穗数目增加可能是海藻糖调控淀粉累积导致的，也可能是海藻糖含量降低直接诱导花穗数目增加的，这需要进一步研究海藻糖和淀粉间的代谢调控关系。

综上所述，适宜浓度赤霉素喷施胡椒可以通过调控海藻糖代谢途径，反馈调控淀粉代谢途径，抑制淀粉降解，诱导胡椒花量增加，进而提高胡椒产量。所以生产上可以通过喷施赤霉素抑制淀粉降解，提高胡椒产量。

参考文献

张华昌. 胡椒果实性状与产量关系的研究[J]. 广西热作科技， 1997（3）： 30-32.

Zu C， Wu G P， Li Z G， et al. Regulation of black pepper inflorescence quantity by shading at different growth stages[J]. Photochemistry and Photobiology， 2016， 92（4）： 579-586.

Galv?o V， Schmid M. Regulation of flowering by endogenous signals[M]. In Advance in Botanical Research， Fornara F， Ed.; Elsevier： Amsterdam， The Netherlands， 2014： 63-102.

Porri A， Torti S， Romera-Branchat M， et al. Spatially distinct regulatory roles for gibberellins in the promotion of flowering of Arabidopsis under long photoperiods[J]. Development， 2012， 139（12）： 2198-2209.

Xue J Q， Li T T， Wang S L， et al. Defoliation and gibberellin synergistically induce tree peony flowering with non- structural carbohydrates as intermedia[J]. Journal of Plant Physiology， 2019， 233： 31-41.

Guan Y R， Xue J Q， Xue Y Q， et al. Effect of exogenous GA3 on flowering quality， endogenous hormones， and hormone- and flowering-associated gene expression in forcingcultured tree peony （Paeonia suffruticosa）[J]. Journal of Integrative Agriculture， 2019， 18（6）： 1295-1311.

Xing L B， Zhang D， Li Y M， et al. Transcription profiles reveal sugar and hormone signaling pathways mediating flower induction in apple （Malus domestica Borkh.）[J]. Plant & Cell Physiology， 2015， 56（10）： 2052-2068.

Yamaguchi N， Winter C M， Wu M F， et al. Gibberellin acts positively then negatively to control onset of flower formation in Arabidopsis[J]. Science， 2014， 344： 638-641.

Nakagawa M， Honsho C， Kanzaki S， et al. Isolation and expression analysis of flowering locus T-like and gibberellin metabolism genes in biennial-bearing mango trees[J]. Scientia Horticulturae， 2012， 139： 108-117.

Wilkie J D， Sedgley M， Olesen T. Regulation of floral initiation in horticultural trees[J]. Journal of Experimental Botany， 2008， 59（12）： 3215-3228.

Radi A， Lange T， Niki T， et al. Ectopic expression of pumpkin gibberellin oxidases alters gibberellin biosynthesis and development of transgenic Arabidopsis plants[J]. Plant Physiology， 2006， 140： 528-536.

陳  显. 外源赤霉素对油茶成花调控机理的研究[D]. 长沙： 中南林业科技大学， 2013

Turnbull C. Long-distance regulation of flowering time[J]. Journal of Experimental Botany， 2011， 62： 4399-4413.

MacNeill G J， Mehrpouyan S， Minow M A A， et al. Starch as a source， starch as a sink： the bifunctional role of starch in carbon allocation[J]. Journal of Experimental Botany， 2017， 68（16）： 4433-4453.

Martins M C M， Hejazi M， Fettke J， et al. Feedback inhibition of starch degradation in Arabidopsis leaves mediated by trehalose 6-phosphate[J]. Plant Physiology， 2013， 163（3）： 1142-1163.

Carillo P， Feil R， Gibon Y， et al. A fluorometric assay for trehalose in the picomole range[J]. Plant Methods， 2013， 9（1）： 21.

Huber S C， Huber J L. Role and regulation sucrose phosphate synthase in higher plants[J]. Annual Review Plant Physiology and Plant Molecular Biology， 1996， 47： 431-444.

Ruan Y L， Jin Y， Yang Y J， et al. Sugar input， metabolism， and signaling mediated by invertase： Roles in development， yield potential， and response to drought and heat[J]. Molecular Plant， 2010， 3（6）： 942-955.

Rabot A， Portemer V， Péron T， et al. Interplay of sugar， light and gibberellins in expression of rosa hybrida vacuolar invertase 1 regulation[J]. Plant & Cell Physiology， 2014， 55（10）： 1734-1748.

Zu C， Yang J， Wang C， et al. Carbohydrate activity regulation of floral quantity during the juvenile phase in black pepper[EB/OL]. （2018-09-10） [2020-01-12]. https：//doi.org/ 10.1101/414938.

张华昌， 梁淑云， 谭乐和. 胡椒叶片营养诊断采样方法的研究[J]. 热带作物学报， 1996， 17（1）： 45-49.

鱼  欢， 祖  超， 杨建峰， 等. 应用SPAD叶绿素仪测定不同位置胡椒叶片的SPAD值[J]. 热带作物学报， 2012， 33（10）： 1890-1895.

张志良， 李小方. 植物生理学实验指导[M]. 北京： 高等教育出版社， 2016.

López-Delgado H， Zavaleta-Mancera A H， Mora-Herrera E M， et al. Hydrogen peroxide increases potato tuber and stem starch content， stem diameter， and stem lignin content[J]. American Journal of Potato Research， 2005， 82（4）： 279-285.

李艷玲， 张显忠， 苗  苗， 等. 蒽酮-硫酸法测定海藻糖含量显色条件的改进[J]. 食品工业科技. 2009， 30（2）： 296-298.

Wishnick M， Lane M D. Ribulose diphosphate carboxylase from spinach leaves[J]. Methods Enzymol， 1971， 23： 570 -577.

Schrader S， Sauter J J. Seasonal changes of sucrose- phosphate synthase and sucrose synthase activities in poplar wood （Populus × canadensis Moench ?robusta?） and their possible role in carbohydrate metabolism[J]. Journal of Plant Physiology， 2002， 159（8）： 833-843.

Jiang H W， Dian W M， Wu P. Effect of high temperature on fine structure of amylopectin in rice endosperm by reducing the activity of the starch branching enzyme[J]. Phytochemistry， 2003， 63（1）： 53-59.

Miron D， Schaffer A A. Sucrose phosphate synthase， sucrose synthase， and invertase activities in developing fruit of Lycopersicon esculentum Mill. and the sucrose accumulating Lycopersicon hirsutum Humb. and Bonpl[J]. Plant Physiology， 1991， 95（2）： 623-627.

Dziedzoave N T， Graffham A J， Westby A， et al. Influence of variety and growth environment on b-amylase activity of flour from sweet potato （Ipomea batatas）[J]. Food Control， 2010， 21（2）： 162-165.

邢谷杨， 林鸿顿. 胡椒高产栽培技术[M]. 海口： 海南出版社， 2003.

Li S， Tian Y H， Wu K， et al. Modulating plant growth-metabolism coordination for sustainable agriculture[J]. Nature， 2018， 560： 595-600.

Yu S M， Lo S F， Ho T H D. Source-sink communication： regulated by hormone， nutrient， and stress cross-signaling[J]. Trends in Plant Science， 2015， 20（12）： 844-857.

Cseke C， Balogh A， Wong J H， et al. Fructose 2，6-bisphosphate： a regulator of carbon processing in leaves[J]. Trends in Biochemical Sciences， 1984， 9（12）： 533-535.

Stitt M， Lunn J， Usadel B. Arabidopsis and primary photosynthetic metabolism： more than the icing on the cake[J]. The Plant Journal， 2010， 61（6）： 1067-1091.

Lunn J E， Delorge I， Figueroa C M， et al. Trehalose metabolism in plants[J]. The Plant Journal， 2014， 79（4）： 544-567.

责任编辑：沈德发