白晶芝 高欢 杨帆 周新刚 刘守伟 吴凤芝

摘要

為明确根系分泌物在番茄伴生分蘖洋葱Allium cepa var. agrogarum Don.体系中减轻番茄根结线虫病的作用，本研究以番茄Lycopersicon esculentum和分蘖洋葱为试材，通过双室试验及外源添加根系分泌物等方法，研究了根系分泌物对根结线虫死亡率、卵孵化率的影响以及根系分泌物对线虫的吸引率。结果表明，番茄单作分蘖洋葱伴生番茄双室系统中，分蘖洋葱伴生处理的土壤中线虫数量比番茄单作处理减少68.0%（P<0.05）;番茄单作分蘖洋葱单作的双室系统中，分蘖洋葱单作处理的土壤中线虫数量比番茄单作处理减少69.0%（P<0.05）。外源添加单作分蘖洋葱根系分泌物、伴生分蘖洋葱根系分泌物以及伴生体系中番茄和分蘖洋葱的根系分泌物初期，线虫死亡率能够显著提高34.5%～39.0%，卵孵化降低22.0%～53.2%，对线虫的吸引率降低10.9%～37.0%。研究结果为揭示伴生分蘖洋葱根系分泌物在减轻番茄根结线虫病中的作用奠定了基础。

关键词

分蘖洋葱; 伴生; 番茄; 根系分泌物; 根结线虫

中图分类号：

S 436.412

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020076

Effects of root exudates on rootknot nematodes in

tomatopotato onion interplant system

BAI Jingzhi#， GAO Huan#， YANG Fan， ZHOU Xingang， LIU Shouwei， WU Fengzhi*

（College of Horticulture and Landscape， Northeast Agricultural University， Key Laboratory of Horticultural Crop Biology

and Germplasm Creation in Northeast Region， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Harbin 150030， China）Abstract

In order to understand the role of root exudates in the inhibition of rootknot nematodes in tomatopotato onion interplant system， the effects of root exudates on the mortality， egg hatching rate and attraction rate of rootknot nematode were studied by using exogenous addition of activated carbon， doublechamber experiments and exogenous addition of root secretions. The results showed that in the double chamber system of tomato monoculturetomato intercropping with potato onion， the number of soil nematodes in tomatopotato onion intercropping treatment dramatically decreased by 68.0% （P<0.05） compared to that of tomato monoculture treatment. In the double chamber system of tomato monoculturepotato onion monoculture， the number of soil nematodes in the potato onion monoculture treatment was significantly decreased by 69.0% （P<0.05） compared to that of tomato monoculture treatment. The mortalities of nematodes was significantly increased by 34.5%-390%， the egg hatching rate was reduced by 22.0%-53.2%， and the attraction rate to nematodes was decreased by 10.9%-37.0% when potato onion root exudates from potato onion monoculture， tomatopotato onion intercropping system and root exudates of potato onion & tomato in intercropping systems were added. The study laid a foundation for revealing the mechanisms of the root exudates of potato onion in reducing tomato rootknot nematode disease.

Key words

potato onion; interplant; tomato; root exudates; rootknot nematodes

根结线虫Meloidogyne spp.的寄主植物范围在5 000种以上，全球每年由于根结线虫造成的作物损失超过1 000亿美元，根结线虫是威胁我国番茄Lycopersicon esculentum生产的主要病原线虫之一[12]。全国范围内主要有4种根结线虫对农作物造成危害，分别是南方根结线虫M.incognita、花生根结线虫M.arenaria、爪哇根结线虫M.javanica和北方根结线虫M.hapla[3]。随着农作物的集约化种植和长期连作，根结线虫病害愈加严重，防控难度逐渐增大。目前，防控根结线虫病主要有化学防治、物理防治、生物防治以及抗性育种。由于农业可持续发展需求和生产无公害绿色农产品需求的日益提高，化学防治受到限制。物理防治则由于耗能太大，不适用于大面积应用。生物防治受到土壤条件、成本、剂量及其他微生物的影响，其商业前景受到限制[4]。利用抗性育种是当前较常见的策略，其问题在于当前已克隆并且成功转育到栽培番茄材料中的抗性基因在土壤温度高于28℃时就会丧失抗性[5]。随着人们对生态环境及食品安全的高度重视，生态安全的农艺型防控措施备受青睐。因此，利用健康环保的农业措施防控根结线虫病已是大势所趋[4]。

合理间作（伴生）是减轻根结线虫病环保且有效的途径。研究表明，万寿菊Tagetes erecta 与黄瓜Cucumis sativus 间作可显著降低黄瓜根结线虫数量和病情指数[6]。茼蒿Glebionis coronaria与番茄间作可对线虫产生驱避作用从而降低线虫对番茄根部的侵染力 [7]。许多研究表明，葱属Allium 作物对线虫有不同程度的防控作用，如大葱Allium fistulosum与黄瓜伴生后，大葱的根系分泌物对根结线虫卵孵化率有显著抑制作用[8];番茄与大蒜轮作可有效控制田间根结线虫病害的发展[9]，这些均表明植物的分泌物可能影响线虫的发生程度[10]。此外，大蒜Allium sativum提取物对根结线虫2龄幼虫具有致死作用，且可有效降低根结数和土壤中根结线虫的数量[1112];韭菜A.tuberosum提取物对黄瓜和番茄的根结线虫也表现出较强的杀线虫活性，使发病率显著降低[13]。分蘖洋葱A.cepa var. agrogarum Don.是百合科葱属草本植物，对其研究大部分集中在抑菌控病方面[14]，如分蘖洋葱与番茄伴生栽培可以减轻番茄灰霉病、黄萎病以及枯萎病的发病程度[1517]。

根系分泌物能够影响根结线虫对寄主的侵染。线虫的2龄幼虫通过识别植物根部分泌的化学物质而定位、侵染寄主。线虫侵入寄主植物根系后会形成复杂的取食结构，它们在这些取食位点定居并繁殖，破坏了植物根系的正常生理功能，严重影响植物从外界吸收水分和营养，导致植株生长受限，产量降低[18]。研究表明，寄主植物根系及其分泌物对根结线虫有吸引作用[19]。与大蒜轮作时番茄根结线虫病减轻可能和植物根系的分泌物有关[20]。易感线虫的大豆品种其根系分泌的谷氨酸、甘氨酸等多种氨基酸类物质可以吸引线虫[21]，花生长期连作后其根系分泌物影响土壤线虫群落结构，降低土壤中线虫多样性[22]。

课题组前期研究发现，番茄伴生分蘖洋葱可以减轻根结线虫病并能降低土壤中线虫密度[14]，我们推测这可能与根系分泌物有关。因此，本研究采用添加活性炭的方式，探明伴生分蘖洋葱减轻番茄根结线虫病害是否与根系分泌物有关，利用双室试验装置，研究根系分泌物对根结线虫的趋化作用，初步揭示根系分泌物在伴生分蘖洋葱减轻番茄根结线虫病中的作用，以期为减轻番茄根结线虫病提供理论基础和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试土壤为东北农业大学设施工程中心内肥力中等的黑土。基本化学性状为：堿解氮165.49 mg/kg，有效磷260.80 mg/kg，速效钾243 mg/kg，有机质13.8 g/kg，pH 6.65，EC值75.57 μS/cm（土水比为1∶2.5）。

供试根结线虫取自河南郑州蔬菜基地日光温室番茄病根。将发病的番茄根冲洗干净，并剪成约2 cm小段，在1%的次氯酸钠溶液中漂洗约4 min，用200目线虫筛去掉大于虫卵的杂质，再用500目线虫筛去掉小于虫卵的杂质，反复冲洗后收集线虫卵，用蒸馏水稀释成500 粒/mL虫卵悬浮液;将虫卵悬浮液滴加到铺有两层面巾纸的浅盘上放置48 h，然后收集孵化幼虫，浓缩备用[23]。

供试番茄品种为‘东农722，由东北农业大学番茄课题组提供。种子经浸种催芽露白后播种于50孔穴盘，置于日光温室培养。番茄生长过程中适时浇水，人工除草，不使用农药。待其生长到4叶1心时备用。

供试分蘖洋葱品种为‘M29，由东北农业大学园艺园林学院蔬菜生理生态研究室收集、自繁并保存于东北农业大学种子库。

供试无磷活性炭由郑州朋检农业科技有限公司提供，型号：PJHXT，细度200目。

1.2 根系分泌物对番茄根结线虫的作用

为探明伴生分蘖洋葱减轻番茄根结线虫病是否与根系分泌物有关，进行了外源添加无磷活性炭试验，活性炭的吸附作用可消除根系分泌物对根结线虫的影响。试验采用随机区组设计，共设置4个处理：番茄单作（TM），每盆（14 cm×16 cm）定植1株4叶1心的番茄幼苗;分蘖洋葱伴生番茄（TC），每盆定植1株番茄，同时在其周围约5 cm处栽种3个分蘖洋葱鳞茎;番茄单作添加无磷活性炭[TM（AC）];分蘖洋葱伴生番茄添加无磷活性炭[TC（AC）]。添加无磷活性炭浓度为10 mL/L，即将10 mL无磷活性炭与990 mL干土充分混合后装入盆中。试验共设置3次重复，每个重复30盆。定植后10 d，在距离番茄茎基部 5 cm、深1 cm处五点打孔法接入根结线虫悬浮液，每株番茄接种约5 000条2龄幼虫（J2），接种线虫后30 d，每处理每重复随机选择3株调查根结指数。

按照海飞等[24]的方法进行根结指数调查，0级：根部无可见根结;1级：根上有少量根结;2级： 1/2根上有根结;3级：1/2以上根上有根结;4级：几乎所有根上长满根结。

根结指数=[Σ（各级植株数×相应级值）/（调查总株数×4）]×100。

1.3 根系分泌物对番茄根结线虫趋化性的影响

采用双室设计，将两个20 cm×20 cm塑料盆用10 cm PVC管连接在一起，在管的中间位置（5 cm处）打取直径为0.5 cm的小孔，用土壤填充整管，在双室中每盆装4 000 g土（干土重量）。试验设置5个处理，其中TMTM为对照（图1）。番茄单作时每盆定植1株4叶1心番茄幼苗，分蘖洋葱单作时每盆栽种3株分蘖洋葱鳞茎，两者伴生时每盆定植1株4叶1心番茄幼苗，同时在其周围约5 cm处栽种3株分蘖洋葱鳞茎。每处理重复3次，每重复3盆。定植后30 d在PVC管中间位置的小孔内加入5 000条2龄幼虫（J2），注入线虫后30 d 取盆中土样，去掉表层土，采用五点取样法取土100 g，每处理重复取样3次，采用贝曼漏斗——浅盘法[7]收集根结线虫，测定土壤中的根结线虫数量。

1.4 外源添加根系分泌物对根结线虫死亡率的影响

试验设置3种栽培方式，即番茄单作、分蘖洋葱伴生番茄、分蘖洋葱单作。于定植后30 d开始收集根系分泌物，所收集的根系分泌物分别为TMe：单作番茄的根系分泌物;TCe：分蘖洋葱伴生番茄体系中番茄的根系分泌物;OMe：单作分蘖洋葱的根系分泌物;OCe：分蘖洋葱伴生番茄体系中分蘖洋葱的根系分泌物;TOe：分蘖洋葱伴生番茄体系中分蘖洋葱和番茄的根系分泌物，共计5种根系分泌物。根系分泌物的收集参考付学鹏[16]的方法，即小心的将分蘖洋葱和番茄苗从盆中取出，用自来水洗干净根表面，然后再用去离子水清洗 3 次。将苗放入烧杯中，加入200 mL无菌去离子水（TOe处理加入400 mL）。向去离子水中加入0.5 mmol/L CaCl2以维持渗透压。每个烧杯中分别放入5株番茄（TMe和TCe）或5株分蘖洋葱（OMe和OCe）或5株番茄加5株分蘖洋葱（TOe）。用锡纸包住烧杯防止见光和灰尘进入。将烧杯放在人工气候箱中，光照下收集6 h。期间每隔2 h观察烧杯中水位变化，及时补充水分（因为植物吸水和水的挥发造成水减少）。收集结束后，用吸水纸吸干根系表面水分，称重;根据根鲜重调整根系分泌物水溶液浓度，使其每克根鲜重对应的水溶液为10 mL（1g FW/10 mL），然后过0.22 μm微孔滤膜，-20℃保存备用。

将制备好的500条/mL根结线虫2龄幼虫悬浮液混匀，吸取200 μL注入灭菌的24孔培养板（直径16 mm，高18 mm）中，每孔加入3 mL不同处理的根系分泌物，以无菌水为对照，每处理重复5次，分别于处理后6、12 h镜检计数，观察时采用NaOH刺激法判断线虫存活状态，即加入1滴1 mol/L NaOH溶液，如果3 min内线虫虫体僵直不动，判定为死亡。

1.5 外源添加根系分泌物对根结线虫卵孵化率的影响

采用浸泡法[25]处理根结线虫卵，测定卵孵化率。将500粒/mL根结线虫卵悬浮液混匀，吸取200 μL注入已灭菌的24孔培养板中，每孔加入3 mL不同处理的根系分泌物，以无菌水为对照，每处理重复5次，分别于处理后第3、6、9天镜检计数，记录已孵化的线虫数量，计算卵孵化率[26]。

卵孵化率=孵化出的2龄幼虫数量/卵的数量×100%。

1.6 外源添加根系分泌物对根结线虫的吸引率

参考孟丽等[27]的平板法并加以改进测定外源根系分泌物对线虫的吸引率。在直径9 cm的培养皿中放入100条2龄幼虫（约200 μL），用Tip头吹打后使其均匀分布，在培养皿中央叠放8张直径1 cm的滤纸片，在滤纸片上滴入1 mL不同处理的根系分泌物，每处理重复5次，处理3、6、12 h后观察滤纸片外围0.5 cm内及滤纸片上的线虫数量并计数。

吸引率=纸片外围0.5 cm内及滤纸片上線虫数量/线虫总数量×100%。

1.7 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2016整理原始数据和表格制作;使用SAS 9.1，Tukey法（α=0.05）进行方差分析;使用OriginPro 8.5作图。

2 结果与分析

2.1 番茄伴生分蘖洋葱对根结线虫的影响

以单作番茄为对照，接种线虫后30 d，伴生分蘖洋葱的番茄植株在不添加活性炭的情况下，根结指数显著低于其他处理及对照（P<0.05），而添加活性炭且伴生分蘖洋葱的番茄的根结指数则与单作番茄无显著差异（图2），证明根系分泌物对根结线虫有抑制作用。

2.2 伴生分蘖洋葱对番茄根结线虫的趋化作用

由图3可知，在番茄单作分蘖洋葱伴生番茄（TMTC）与番茄单作分蘖洋葱单作（TMOM）的双室体系中，分蘖洋葱伴生番茄与分蘖洋葱单作一侧的土壤线虫数量均显著低于番茄单作（TM）（P<0.05），番茄单作分蘖洋葱伴生番茄（TMTC）的双室系统中，伴生分蘖洋葱一侧土壤中线虫数量比番茄单作一侧减少68.0%（P<0.05）。番茄单作和分蘖洋葱单作（TMOM）的双室系统中，分蘖洋葱单作一侧的土壤中线虫数量显著低于番茄单作一侧（P<0.05），线虫减少率达到69.0%，说明分蘖洋葱的根系分泌物能够影响线虫迁移方向，且线虫对于分蘖洋葱单作根系分泌物及分蘖洋葱伴生根系分泌物的趋化性无显著差异。

2.3 外源添加根系分泌物对根结线虫死亡率的影响

如图4所示，处理6 h后，单作分蘖洋葱根系分泌物（OMe）、伴生体系中分蘖洋葱根系分泌物（OCe）、伴生体系中番茄和分蘖洋葱根系分泌物（TOe）3个处理的根结线虫死亡率显著高于对照（P<0.05），较对照分别提高了37.2%、39.0%和34.5%，单作番茄的根系分泌物（TMe）和伴生体系中番茄根系分泌物（TCe）处理的根结线虫死亡率与对照无显著差异。处理12 h后，单作分蘖洋葱根系分泌物（OMe）处理的根结线虫死亡率显著高于对照，提高了38.0%，伴生体系中番茄根系分泌物（TCe）显著高于单作番茄根系分泌物（TMe）（P<0.05），显著低于单作分蘖洋葱根系分泌物（OMe），与其他处理无显著差异。

2.4 外源添加根系分泌物對根结线虫卵孵化率的影响

图5结果显示，伴生体系中分蘖洋葱的根系分泌物（OCe）处理的根结线虫卵孵化率显著低于对照和单作番茄的根系分泌物（TMe）（P<0.05），其中处理3 d时较对照和TMe处理分别降低了441%和54.2%。单作分蘖洋葱的根系分泌物（OMe）、伴生体系中分蘖洋葱的根系分泌物（OCe）、伴生体系中番茄和分蘖洋葱的根系分泌物（TOe）处理6 d和9 d时根结线虫的卵孵化率显著低于单作番茄的根系分泌物（TMe）及对照（P<005），其中处理6 d时比对照降低了22.0%～53.2%;处理9 d时比对照降低了24.4%～50.6%。

2.5 外源添加根系分泌物对根结线虫的吸引率

图6显示，处理3、6、12 h时，单作分蘖洋葱的根系分泌物（OMe）、伴生体系中分蘖洋葱的根系分泌物（OCe）、伴生体系中番茄和分蘖洋葱的根系分泌物（TOe）对线虫的吸引率显著低于对照（P<005），其中处理3 h时吸引率比对照降低了127%～28.7%，处理6 h时降低了28.2%～35.1%。当处理12 h时，伴生体系中番茄的根系分泌物（TCe）、单作分蘖洋葱的根系分泌物（OMe）、伴生体系中分蘖洋葱的根系分泌物（OCe）、伴生体系中番茄和分蘖洋葱的根系分泌物（TOe）对线虫的吸引率均显著低于对照（P<0.05），分别降低了10.9%、345%、37.0%和32.8%。

3 结论与讨论

土壤环境的健康与否直接影响根结线虫病的发生程度。利用间（伴生）、套作的种植模式能够有效防控土传病害的发生[28]。本研究中的分蘖洋葱是葱蒜类蔬菜作物的一种，应用于间套作的种植模式时可以降低根结指数，双室试验证明单作分蘖洋葱和伴生分蘖洋葱的根系分泌物对根结线虫具有驱避作用，这与根系分泌物中的某些小分子物质影响根结线虫的迁移性的研究结果相似[2930]。

寄主植物或非寄主植物根系分泌物可影响根结线虫对寄主植物早期识别、形成取食位点，降解寄主细胞壁和破坏细胞，刺激寄主细胞膨大形成巨型细胞或合胞体以供线虫寄生等[31]。不同植物的根系分泌物组成成分和不同成分的含量有所不同，其中包括了吸引线虫的引诱剂和排斥线虫的驱虫剂，如二氧化碳（吸引）和生物碱类（排斥）[32]，这说明根系分泌物可能在其中发挥着重要的作用。本研究中，伴生分蘖洋葱、单作分蘖洋葱以及伴生体系中番茄和分蘖洋葱的根系分泌物均能显著提高根结线虫死亡率，该结果与大蒜对根结线虫具有高致死率的结果相似[12]，可能是由于分蘖洋葱和大蒜都属于葱蒜类作物，其分泌物或提取物中含有的某些特殊成分对线虫具有致死作用。大葱的根系分泌物能抑制线虫卵的孵化[8]，在本研究中，分蘖洋葱的根系分泌物可显著降低线虫卵孵化率，该结果与Li等[8]和Dong等[33]的研究结果相一致。在处理3、6、12 h后，相较于对照，伴生体系中分蘖洋葱的根系分泌物、单作分蘖洋葱的根系分泌物以及伴生体系中番茄和分蘖洋葱的根系分泌物对根结线虫的吸引率均能够显著降低;处理12 h后，伴生体系中番茄的根系分泌物对根结线虫的吸引率也显著降低，而单作番茄的根系分泌物对根结线虫的吸引率显著高于对照，且随着处理时间的延长显著高于其他处理。其原因可能是伴生分蘖洋葱、单作分蘖洋葱以及伴生体系中番茄和分蘖洋葱的根系分泌物中的某种物质能够降低寄主对根结线虫的吸引，正如Dong等[7]的研究表明，茼蒿与番茄间作时其根系分泌物可对根结线虫产生趋化作用，使得线虫无法找到寄主植物从而无法发育繁殖。

本试验通过外源添加根系分泌物，与寄主产生协同作用，初步探索了伴生分蘖洋葱在减轻番茄根结线虫危害中根系分泌物的作用，结果显示根系分泌物对根结线虫表现为抑制作用。番茄伴生分蘖洋葱后，分蘖洋葱的根系分泌物可减少土壤中根结线虫的数量，并抑制根结线虫的存活及繁殖。该结论对于从根系分泌物角度研究伴生栽培减轻番茄根结线虫病具有重要意义。本试验仅对番茄伴生分蘖洋葱体系中的根系分泌物对根结线虫死亡率、卵孵化率以及吸引率进行了测定，若进一步分析根系分泌物中具体何种成分对根结线虫产生了抑制作用，还需对根系分泌物进行液相测定分析。

参考文献

[1] 侯金丽. 我国植物寄生线虫防治研究进展[J]. 现代农业科技， 2015（7）： 136142.

[2] 赵鸿， 彭德良， 朱建兰. 根结线虫的研究现状[J]. 植物保护， 2003， 29（6）： 69.

[3] 赵洪海， 刘维志， 王东昌. 根结线虫分类手段的研究概况[J]. 莱阳农学院学报， 2000（4）： 250254.

[4] 秦公伟， 李文丽， 王富. 番茄根结线虫的危害与防治[J]. 北方园艺， 2006（2）： 132133.

[5] 赵统敏， 王银磊， 杨玛丽， 等. 番茄根结线虫病抗性基因的研究进展[J]. 江苏农业学报， 2012， 28（6）： 14921497.

[6] 张铁耀， 李衍素， 郭允娜， 等. 万寿菊间作密度对黄瓜南方根结线虫防效和黄瓜生长与产量的影响[J]. 中国生物防治学报， 2014， 30（3）： 348354.

[7] DONG Linlin， LI Xiaolin， HUANG Li， et al. Lauric acid in crown daisy root exudate potently regulates rootknot nematode chemotaxis and disrupts Miflp18 expression to block infection [J]. Journal of Experimental Botany， 2014， 65（1）： 131141.

[8] LI Tao， WANG Hongyun， XIA Xiubo， et al. Inhibitory effects of components from root exudates of welsh onion against root knot nematodes [J]. PLoS ONE， 2018， 13（7）： e0201471. DOI： 10. 1371/journal. pone. 0201471.

[9] HAO Lixia， CHENG Zhihui， MENG Huanwen， et al. Biological and ecological effect of interplanting tomato/garlic in the facility [J]. Acta Ecologica Sinica， 2010， 30（19）： 53165326.

[10]KIMENJU J W， KAGUNDU A M， NDERITU J H， et al. Incorporation of green manure plants into bean cropping systems contribute to rootknot nematode suppression [J]. Asian Journal of Plant Sciences， 2008， 7（4）： 404408.

[11]ABOELYOUSR K， AWAD M， GAID M. Management of tomato rootknot nematode meloidogyne incognita by plant extracts and essential oils [J]. Plant Pathology Journal， 2009， 25（2）： 189192.

[12]CETINTAS R， YARBA M. Nematicidal effects of five plant essential oils on the southern rootknot nematode， meloidogyne incognita race 2 [J]. Journal of Animal and Veterinary Advances， 2010， 9（2）： 222225.

[13]HUANG Yonghong， MAO Zhenchuan， XIE Bingyan. Chinese leek （Allium tuberosum Rottler ex Sprengel） reduced disease symptom caused by rootknot nematode [J]. Journal of Integrative Agriculture， 2016， 15（2）： 364372.

[14]白晶芝， 于洪杰， 安冬梅， 等. 不同分蘗洋葱品种伴生对番茄生长及根结线虫的影响[J]. 北方园艺， 2018（18）： 18.

[15]LIU Shuqin， WU Fengzhi， WEN Xiangying. Allelopathic effects of root exudates of Chinese onion on tomato growth and the pathogen Fusarium oxysporum （Sch1） f.sp. lycopersici [J]. Allelopathy Journal， 2013， 31（2）： 387404.

[16]付学鹏. 伴生分蘖洋葱调控番茄黄萎病抗性的机理研究[D]. 哈尔滨： 东北农业大学， 2016.

[17]吴瑕， 吴凤芝， 周新刚. 分蘖洋葱伴生对番茄矿质养分吸收及灰霉病发生的影响 [J]. 植物营养与肥料学报， 2015， 21（3）： 734742.

[18]SHUKLA N， YADAV R， KAUR P， et al. Transcriptome analysis of rootknot nematode （Meloidogyne incognita）infected tomato （Solanum lycopersicum） roots reveals complex gene expression profiles and metabolic networks of both host and nematode during susceptible and resistance responses [J]. Molecular Plant Pathology， 2018， 19（3）： 615633.

[19]BIRD A F. Orientation of the larvae of Meloidogyne javanica relative to roots [J]. Nematologica， 1962， 8（4）： 275287.

[20]OLABIYI T I. Pathogenicity study and nematoxic properties of some plant extracts on the rootknot nematode pest of tomato， Lycopersicon esculentum （L.） Mill [J]. Plant Pathology Journal， 2008， 7（1）： 4549.

[21]王雪， 段玉玺， 陈立杰， 等. 大豆根系分泌物中氨基酸组分与抗大豆胞囊线虫的相关性研究[J]. 沈阳农业大学学报， 2008， 39（6）： 677681.

[22]李孝刚， 张桃林， 王兴祥. 花生连作土壤障碍机制研究进展[J]. 土壤， 2015， 47（2）： 266271.

[23]YANG Guodong， ZHOU Baoli， ZHANG Xinyu， et al. Effects of tomato root exudates on Meloidogyne incognita [J/OL]. PLoS ONE， 2016， 11（4）： e0154675. DOI：10.1371/journal.pone.0154675.

[24]海飞， 崔小伟. 利用植物性添加物防治番茄根结线虫病的研究[J]. 长江蔬菜， 2012（8）： 6770.

[25]DUCEPPE M O， LAFOND L J， PALOMARES R J， et al. Analysis of survival and hatching transcriptomes from potato cyst nematodes， Globodera rostochiensis and G. pallida [J/OL]. Scientific Reports， 2017， 7（1）： 3882.DOI： 10.1038/s4159801703871x.

[26]杨秀娟， 何玉仙， 卢学松， 等. 植物提取液对南方根结线虫的抑杀作用[J]. 福建农业学报， 2004， 19（2）： 7881.

[27]孟丽， 漆永红， 刘玉霞， 等. 南方根结线虫二龄幼虫对不同类型盐离子的趋化反应[J]. 植物保护， 2014， 40（2）： 8589.

[28]闫芳芳， 曾庆宾， 官宇， 等. 猪屎豆与淡紫拟青霉联合防治烟草根结线虫病的效果评价[J]. 中国农学通报， 2018， 34（9）： 136140.

[29]杨阳， 吴凤芝. 套作不同化感潜力分蘖洋葱对黄瓜生长及土壤微环境的影响[J]. 应用生态学报， 2011， 22（10）： 26272634.

[30]DUTTA T K， POWERS S J， GAUR H S， et al. Effect of small lipophilic molecules in tomato and rice root exudates on the behaviour of Meloidogyne incognita and M.Graminicola[J]. Nematology， 2012， 14（3）： 309320.

[31]许灵杰， 杜相革， 翟欣， 等. 烟草根结线虫病研究概况及其防治措施[J]. 黑龙江农业科学， 2013（12）： 153157.

[32]张伟朴. 脂肪酸和感染线虫植株对南方根结线虫的防治效应研究[D]. 天津： 南開大学， 2013.

[33]DONG Linlin， HUANG Chengdong， HUANG Li， et al. Screening plants resistant against Meloidogyne incognita and integrated management of plant resources for nematode control [J]. Crop Protection， 2012， 33： 3439.

（责任编辑：杨明丽）