卫云丰，张树伟，程金金，王兴春

（1.山西农业大学生命科学学院，山西太谷030801；2.山西农业大学农学院，山西太谷030801）

细胞分裂素是五大经典激素之一，在植物生长发育、胁迫响应和离体再生等诸多过程中起着极其重要的调控作用[1-8]。在过去的20多年中，科学家利用模式植物拟南芥系统研究了细胞分裂素的生物合成、转运及信号转导过程。在拟南芥中发现了3种组蛋白激酶（Arabidopsis histidine kinases，AHKs）为细胞分裂素受体，分别为AHK2、AHK3和AHK4[3，9]，这些受体通过磷酸化的方式将细胞分裂素信号经组氨酸磷酸转移蛋白（Arabidopsis histidine-phosphot transfer proteins，AHPs）传递至B型应答调节因子（Arabidopsis response regulators，ARRs）[4-6]。B-ARRs作为一型MYB蛋白，其N端信号区含有天冬氨酸（D）、天冬氨酸（D）和赖氨酸（K）3个保守的氨基酸残基，该结构也被称为DDK结构域，该结构域的第2个天冬氨酸具有接受磷酸基团的功能[3，9-10]。B-ARRs的DDK结构域接收到上游AHP传递来的磷酸基团后，被磷酸化激活，从而启动包括A-ARRs在内的下游靶基因的转录，进而调节植物的生长发育[3，9-12]。

拟南芥中共编码12个B-ARR，N端均有1个保 守 的 信 号 接 收 域（Receiver domain，RD），除ARR23外C端均含有典型的MYB类转录因子结构域（GARP）[13]。有研究发现，单突变体arr1、arr2、arr10、arr11和arr18等与野生型均无明显的表型差异，而arr10/12双突变体对细胞分裂素的响应变弱，arr1/10/12三突变体完全丧失了对细胞分裂素的响应且植株矮小[14]，表明B-ARRs基因家族存在功能冗余[13]。进一步研究发现，B-ARRs的N端信号区的DDK结构域对C端转录激活区具有抑制作用，而过表达DDK结构域缺失突变基因（ΔDDK）会解除转录抑制，导致B-ARRs介导的细胞分裂素信号途径组成型激活，从而使转基因植物呈现典型的细胞分裂素表型[10，15-17]。……