王 涛 张如意 刘菲菲 沈昱翔

（安顺学院农学院，贵州安顺 561000）

菌根（Mcyorhriza）是真菌与植物的共生联合体，“菌根”这一名词最早由Frank描述真菌与植物的关系时提出，这种关系对于植物和真菌均有益处[1]。菌根性食用菌因为其独特的天然性、无公害、生态友善性[2]和显赫的商业价值，被许多国家争相开发。食用菌中一半以上是菌根真菌，并且许多名贵的食用菌都是菌根真菌[3]。

贵州省安顺市自然生态环境优越，气候适宜，森林植被适宜外生菌根性大型真菌生长。每年5—11月当地会自发形成“菌子”集市，并有多家餐饮店以野生菌为招牌。但目前该地区菌根性食用菌资源尚未有系统地调查，绝大部分可食用菌根真菌是否得到合理利用，特色自然资源是否存在浪费等情况还不清楚。此外当地野生菌在食用安全性方面存在较大风险，误食中毒时有发生。而且由于对当地野生食用菌资源了解不足，导致相关部门难以进行有效管理与宣传。为此，笔者对该地区菌根性食用菌资源分布与利用情况进行调查，为该地区后续发展相关特色林下产业提供参考，也为相关部门宣传野生食用菌知识提供理论依据。

1 调查地区与方法

1.1 安顺市自然环境概况

安顺市位于贵州省中西部，地处长江水系乌江流域和珠江水系北盘江流域的分水岭地带（东经105°13'至106°34'，北纬25°21'至26°38'），素有“黔之腹、滇之喉、蜀粤之唇齿”之称，是黔中经济区的重要中心城市。该市为典型的喀斯特地貌，典型的高原型湿润亚热带季风气候[4]，大部分地区年均温为14~16℃，最冷月（1月）均温一般不低于5℃，最热月（7月）均温一般在25℃以下，10℃以上活动积温4 000~5 500℃，年无霜期长达270 d以上，雨量充沛，年平均降雨量1 300 mm。该市森林覆盖率高，植被以落叶阔叶林、针阔叶混交林为主，松科、壳斗科等外生菌根宿主植物种类多样，其丰富的林地资源和适宜的气候条件为大型真菌的生长繁殖提供了适宜的环境条件。

1.2 采集地点

笔者通过前期走访及市场调查，确定该地区菌根性食用菌主要来源地，并在2019年11—12月，2020年5—9月、11—12月进行调查与标本采集。调查采集地包括紫云县林下产业基地（山草坡）（25°84'74N，106°06'57E，海拔1 200~1 400 m）、火花镇（25°41'31N，106°05'34E，海拔1 100~1 200 m）、镇宁县募役镇猴其堡村（26°01'54N，105°75'61E，海拔1 200~1 300 m）、沙子乡红旗桥（25°49'22N，105°52'38E，海拔950~1 500 m）、西秀区轿子山（26°38'64N，105°93'00E，海拔1 300~1 500 m）、长顺县广顺镇横坡寨（26°11'51N，106°19'12E，海拔1 250~1 330 m）（广顺镇虽隶属贵州省黔南州，但其地处安顺市与黔南州交界处，是安顺市市售菌根真菌的主要来源地之一，故列入调查）。调查记录菌根真菌及其生境、伴生植物，海拔，将难以鉴定的菌根真菌种类制作成标本带回实验室并参考《中国大型经济真菌原色图鉴》[5]《贵州食用真菌和毒菌图志》[6]《毒蘑菇识别与中毒防治》[7]《蕈菌分类学》[8]《中国鹅膏科真菌图志》[9]进行形态鉴定，标本存于安顺学院农学院标本室。另外，调查安顺市各农贸市场、集市出售的菌根性食用菌种类并对当地菇农进行访谈。

2 结果与分析

2.1 菌根性真菌种类组成及分析

经调查，安顺市菌根性真菌共12科21属62种（表1）。

表1 安顺市菌根性真菌种类汇总

（续表1）

由表1可知，红菇科Russulaceae、牛肝菌科Bo⁃letaceae、鹅膏菌科Amanitaceae、口蘑科Tricholoma⁃taceae、硬皮马勃科Sclerodermataceae、马勃科Lyco⁃perdonaceae为优势科。其中红菇科菌根性真菌种类最多，共19种，占全部种类的30.65%；牛肝菌科菌根性真菌有14种，占全部种类的22.58%，为第二大科；鹅膏菌科菌根性真菌有11种，占全部种类17.74%，列第三位，该科有毒菌多为剧毒类；口蘑科有5种，占全部种类的8.06%列第四位；硬皮马勃科与马勃科各有3种，分别占全部种类的4.84%，并列第五位。这6个科在全部菌根性真菌种类中占比共计88.71%（图1）。

菌根性真菌有3种及3种以上的属有9个，占全部属42.86%，其中鹅膏菌属、红菇属菌根性真菌种类最多，各有11种，分别占全部种类17.74%；其次是乳菇属，有8种，占全部种类12.90%；粉孢牛肝菌属有4种，占全部种类的6.45%；牛肝菌属、乳牛肝菌属、蜡蘑属、马勃属、硬皮马勃属均各有3种，各占全部种类4.84%。以上9个属是安顺市菌根性真菌优势属，其菌根性真菌种类占79.03%（图2）。

图1 安顺市菌根性真菌优势科

图2 安顺市菌根性真菌优势属

2.2 生态习性分析

2.2.1 不同植被类型对菌根性真菌发生的影响

海拔的差异会引起降雨量及温度的不同，从而影响菌根性真菌的分布，安顺市菌根性真菌多分布于海拔960~1 500 m。植被状况和土壤条件也是影响菌根性真菌发生的重要因素[12]。菌根性真菌多见于森林植被内，在草甸灌丛或高山草甸裸岩地分布极少，这是由于森林植被茂盛，生态系统完善，植物种类丰富，可以为菌根性真菌的生长提供良好的生长环境。草甸灌丛虽林草植被茂盛，但能与菌根性真菌形成共生关系的树种少；高山草甸裸岩地带林草植被稀疏，生长条件苛刻，不利菌根性真菌的生长。与菌根性真菌伴生树种主要为松科Pinaceae马尾松Pinus massoniana、华山松P.armandii，壳斗科Fagaceae青冈Cyclobalanopsis glauca、茅栗Castanea seguinii、麻栎Quercus acutissima，榛属Corylus，杜鹃属Rhododendron植株，山茶Camellia japonica。

2.2.2 不同季节对菌根性真菌发生的影响

大型真菌的发生呈现季节性变化[13]。安顺市不同季节有不同菌根性真菌，且菌根性真菌发生主要集中在夏、秋两季，此期气候温和，温度适宜，降雨集中，利于真菌繁殖。6月始出现鹅膏科、红菇科、牛肝菌科真菌，其中有变绿红菇R.virescens、美味牛肝菌B.edulis、远东疣柄牛肝菌R.extremiorientalis、多汁乳菇L.volemus等，至8月底开始变少直至不发生；8月可见鸡油菌科、口蘑科真菌。棕灰口蘑T.terre⁃um、美味松乳菇L.deliciosus、葡酒红菇R.Vinosa及马勃属Lycoperdon真菌发生时间相对较长，一般6—11月均可见，但首尾两月为发生高峰期，中间月份相对量少；卷缘齿菌H.repandum、紫丁香蘑L.nuda、亚洲枝瑚菌R.asiatica、紫蜡蘑L.amethystea是8—11月常见种类。

3 安顺市菌根性食用菌资源利用及市场概况

安顺市常见市售菌根性真菌种类有棕灰口蘑T.terreum、紫丁香蘑L.nuda、红汁乳菇L.hatsudake、美味松乳菇L.deliciosus、多汁乳菇L.volemus、酒色蜡蘑L.vinaceoavellanea、鸡油菌C.cibarius、变绿红菇R.vi⁃rescens、远东疣柄牛肝菌R.extremiorientalis及马勃属Lycoperdon、枝瑚菌属Ramaria和乳牛肝菌属Suillus的一些种类，约占该地区可食菌根性真菌的28%，这反映出当地菌根性真菌资源的开发利用并不充分，有待进一步发掘。另外，在调查中还发现镇宁县、紫云县等地有菇农采集到著名食用菌干巴菌Thelepho⁃ra ganbajun，但因笔者尚未采集到标本，故未列入汇总表。

在菌根性真菌高发时期，调查地点附近会形成相应的“菌子”集市，同时吸引菇贩前往收购“紫花菌”（即当地对红汁乳菇L.hatsudake、美味松乳菇L.deliciosus的俗称）销往湖南等地市场。当地集市也有来自云南、四川的鸡油菌C.cibarius、远东疣柄牛肝菌R.extrem iorientalis、松茸T.matsutake等野生食用菌。2020年紫云县山草坡已建成紫云县林下产业基地，若加强保护管理并合理利用，将充分发挥当地野生菌资源优势。在云南市场常见的华丽牛肝菌B.magnificus、小美牛肝菌B.speciosus、翘鳞肉齿菌Sarcodon imbricatum、香肉齿菌S.aspratum、堇紫枝瑚菌R.mairei、朱细枝瑚菌R.rubriattenuipes、红柄枝瑚菌R.sanguinipes等种类在安顺市场未见[13]，可能是笔者的调查范围不够广泛、时间短等原因，导致未能全面反映安顺市菌根性真菌资源利用全貌。

笔者调查发现，鲜食乳牛肝菌S.bovinus可能会引起胃肠炎症状，因此，当地群众通常食用烘干或晒干炮制后的乳牛肝菌，说明当地群众已积累一定的食用菌安全食用知识。安顺市当地群众分别称枝瑚菌属Ramaria、硬皮马勃属Scleroderma真菌为“扫把菌”“马屁包”并食用，但这两个属的真菌中都有有毒种类，如美枝瑚菌Ramaria formosa、黄硬皮马勃Scleroderma citrinum，与其他可食种类极易混淆，而硬皮马勃本身就可能引起胃肠炎症状。有菇农将鹅膏属Amanita隐花青鹅膏A.manginiana、中华鹅膏A.sinensis（可食种类）、格纹鹅膏A.fritillaria混杂出售，其中格纹鹅膏A.fritillaria是毒菌[9]，而可食的隐花青鹅膏A.manginiana极易与剧毒灰花纹鹅膏A.fuliginea混淆，存在极大的安全风险。有的菇农也将红菇属Russula菌类混杂出售，如变绿红菇R.vire⁃scens、美味红菇R.delica、灰肉红菇R.griseocarnosa、葡酒红菇R.Vinosa等。当地菇农判断红菇属真菌是否可食的方法是生尝其味，若味道柔和不苦不辣，即认为可食用；但该属的日本红菇R.japonica味道柔和却有毒[14]，是近几年中国中南部毒菌中毒事件中引起胃肠炎型反应最常见的红菇种类[15]。因此这种判断经验并不科学，可见须进一步加强对当地群众安全食用野生食用菌科普的宣传。

4 讨论与建议

安顺市当地菌根性食用菌市场大多在菌根性真菌高发时期自发形成，缺乏统一管理，各种类易混淆，存在将毒菌当作食用菌售卖的风险。调查发现当地群众有采食野生菌的传统，但在食用野生菌安全方面认知不足。比如认为颜色鲜艳种类有毒，颜色单调种类无毒或高温烹饪可消除毒性等错误认知。

市场售卖可食菌根性真菌种类仅为当地可食种类的28%，一些当地林下所产的食用菌如紫蜡蘑L.amethystea、香亚环乳菇L.subzonarius并未被采食，也未出现在集市。笔者在实地调查时发现美味牛肝菌B.edulis、远东疣柄牛肝菌R.extremiorientalis被当作不可食种类踩踏丢弃，造成资源的浪费；价值高的菌根性真菌短时间内被多批菇农反复采挖，导致菌丝体暴露在外被破坏；易形成外生菌根的树种如华山松P.armandii、青冈C.glauca被砍伐，导致菌根性真菌共生植被被逐步破坏。安顺市菌根性真菌生长环境被破坏的原因主要是人为干扰，若减少人为干扰，将进一步改善菌根性真菌生长的环境。

笔者建议加强对当地群众关于菌根性真菌相关知识的宣传，普及鉴别毒菌方法及采食菌根性真菌要点，避免因认识存在误区而造成不可逆转的伤害；同时培养群众生态环境保护意识，外生菌根是自然生态和谐的构成者[16]，降低人为干扰是对自然环境最好的保护；合理利用与开发当地菌根性食用菌资源，将其作为农民增收的新切入点，做好产地与市场的管理与运营，在采集、收购、销售多方面指导与监督下，健康合理地利用菌根性食用菌。