高 郯,权 红，卢 杰，张 铎

(1西藏农牧学院 a高原生态研究所，b西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝 860000；2西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝 860000)

土壤是成土母质经风化、侵蚀、搬运、堆积等生物、物理、化学过程综合作用形成的，不同区域环境，其气候特征、成土母质、地形因素等的差异较大，从而形成了土壤养分含量的空间异质性[1-2]。土壤养分的含量及分布特征极大地影响着植物的分布、组成及生长状况[3]。森林是陆地生态系统重要的组成部分，影响着全球碳收支平衡，发挥着水土保持、防风固沙、调节区域气候等重要生态功能,而土壤养分是森林生长发育所需养分的主要来源。因此，了解森林土壤养分的分布状况对于森林的可持续发展具有极大的指导作用。

生态化学计量学是从元素比值的角度出发，研究系统内物质循环、能量平衡的科学，可分析养分利用效率、限制性元素、生态系统稳定性等[4-6]。生态化学计量学最早应用于水生生态系统，之后引进于陆地生态系统，目前主要应用于植物组织方面[7-9]。生态化学计量学在土壤方面亦有涉及，但主要在小尺度上，如庞金凤等[10]对昆仑山中段北坡不同海拔下土壤进行了研究，Müller等[11]分析了喜马拉雅山脉高山森林交错带不同海拔土壤的化学计量比，朱秋莲等[12]研究了黄土丘陵区不同植被类型的土壤化学计量特征。

高山松(Pinusdensata)是中国特有树种，主要分布在青藏高原东南缘，是藏东南森林主要建群种之一，亦是分布面积最广的树种，具有极高的经济价值和生态价值[13-14]，近年来由于人为干扰及病虫害的影响，高山松林出现了退化的现象。土壤养分是维持林木生长的基础，土壤化学计量比是探索其限制性元素的方法。目前有关高山松的研究主要集中在生物量监测[15]、水文循环特征[16]、植被更新特性[17]及种群结构[18-19]等方面，而对其土壤养分供应状况仍不清楚。为此，本研究在藏东南高山松林主要分布区(4个县域)选择16个典型的样地，分析高山松林表层土壤养分空间异质性及含量状况，探究其影响因素，以期为高山松林的可持续发展提供参考，为探究中尺度下森林土壤的养分特征提供方法。

1 研究区概况

林芝位于西藏东南部(92°09′-98°47′E,26°52′-30°40′ N)，是西藏森林主要分布区，被誉为“西藏小江南”。林芝地区处于喜马拉雅山脉、念青唐古拉山脉、横断山脉的交汇处，呈西北向东南的走势，区内海拔高差大，受印度洋暖湿气流和西南季风的影响，形成了热带、亚热带、温带、寒带并存的气候特征。该区域平均海拔3 000 m左右，年平均气温7～16 ℃，干湿季分明，冬季寒冷干燥，夏季凉爽多雨，雨水充沛，集中在6～9月，年降水总量400～2 200 mm，年平均日照2 022 h，无霜期180 d[20]。该区主要乔木种为急尖长苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)、林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)、高山松、川滇高山栎(Quercusaquifolioides)、云南松(Pinusyunnanensis)。土壤以山地棕壤和黄棕壤为主。

2 研究方法

2.1 试验设计

2019年9月，结合高山松林分布特征，在全面踏查的基础上，在西藏林芝市的4个地区(巴宜区、波密县、察隅县、米林县)选择立地条件相似的16个典型样地，样地概况见表1。样地大小为20 m×30 m，按照“S”型采样法，每个样地采集3个0～10 cm土层的土样，分别装入自封袋内，做好标记，带回实验室待用，共计48份样品。将采集的样品挑去根系、石砾等杂质，置于阴凉通风处风干，之后碾磨分别过孔径2和0.25 mm土壤筛，以供测定土壤化学性质之用。

表1 藏东南高山松林样地的基本概况Table 1 Overview of P. densata forest sample points in Southeast Tibet

2.2 指标测算

土壤pH采用电极电位法测定，土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)含量分别使用重铬酸钾氧化-外加热法、半微量凯氏定氮法、酸溶-钼锑抗比色法、酸溶-火焰光度法测定，碱解氮(AN)、速效磷(AP)、速效钾(AK)含量分别应用氯化钙浸提-流动分析仪、碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法、醋酸铵浸提-火焰光度计法测定[21]。计算土壤C∶N、C∶P、N∶P(质量比)，其分别为SOC与TN、SOC与TP、TN与TP含量的比值。计算土壤有机质(SOM)含量：SOM含量=有机碳含量×1.724。

2.3 数据统计与处理方法

采用Excel 2010对数据进行初步整理，运用Spss 17.0对其进行单因素方差分析和Duncan’s多重比较(α=0.05)，使用Pearson相关系数分析土壤养分与化学计量、环境因子间的关系。变异系数(CV)是衡量变量空间异质性的指标，是标准差与平均值的比值，CV<0.1 为弱变异性，0.1≤CV≤1.0 为中等变异性，CV>1.0 为强变异性[22]。

3 结果与分析

3.1 高山松林表层土壤养分含量及其化学计量比

高山松林表层土壤养分含量及其化学计量比详见表2。由表2可知，在高山松林表层土壤养分中， SOM含量最高，为16.451 g/kg(SOC含量为9.542 g/kg)，其次为TK(8.494 g/kg)，TN、TP含量较低，分别为0.614和0.070 g/kg；速效养分含量大小为AN>AK>AP。与全国第二次土壤普查养分分级标准相比可知，高山松林表层土壤养分含量总体较低，其中土壤TP、AP含量均处于“极缺”水平[23]。除了土壤AP、AK为强变异(CV>1.0)外，其他养分均属于中等变异。高山松林表层土壤化学计量比中，C∶P最大，为180.203；C∶N、N∶P均较低，分别为19.275和11.769。土壤C∶P、C∶N、N∶P的变异系数在0.6～0.7，属中等变异。

表2 藏东南高山松林表层土壤养分含量及其化学计量比Table 2 Topsoil nutrient contents and stoichiometric ratios of P. densata forests in Southeast Tibet

3.2 不同地区高山松林表层土壤养分的异质性

图1～2显示，不同地区高山松林表层土壤养分含量具有较大差异。高山松林土壤呈酸性，其中波密县土壤pH最大，为6.453，其余3个地区pH较为接近，在5.5～6.0。波密县与察隅县土壤pH差异不显著(P>0.05)，但显著高于巴宜区和米林县(P<0.05)。

不同地区高山松林表层土壤SOM含量为11.367～19.172 g/kg，大小顺序为察隅县>巴宜区>米林县>波密县，4个地区之间无显著差异(P>0.05)。高山松林表层土壤TN含量以察隅县最高，为0.932 g/kg，与巴宜区(0.703 g/kg)相近，显著高于波密县(0.424 g/kg)和米林县(0.397 g/kg)。不同地区高山松林表层土壤AN含量由高到低顺序为察隅县>波密县>巴宜区>米林县，4个地区之间无显著差异(P>0.05)。不同地区高山松林表层土壤TP含量较为接近，4个地区之间无显著差异(P>0.05)。不同地区高山松林表层土壤AP含量以波密县最高，为2.147 mg/kg，其他3个地区AP含量相当，且无显著差异(P>0.05)。波密县高山松林表层土壤TK含量最高，察隅县次之，米林县和巴宜区最低，波密县与察隅县之间无显著差异，但显著高于米林县和巴宜区(P<0.05)。不同地区高山松林表层土壤AK含量以巴宜区最高(43.192 mg/kg)，波密县含量最低(27.518 mg/kg)。

图柱上标不同小写字母表示不同地区间差异显著(P<0.05)。下图同 Different lowercase letters indicate significant differences between regions(P<0.05).The same below图1 藏东南不同地区高山松林表层土壤pH和有机质(SOM)含量比较Fig.1 Comparison of topsoil pH and SOM of P. densata forests in different regions of Southeast Tibet

图2 藏东南不同地区高山松林表层土壤养分含量比较Fig.2 Comparison of topsoil nutrients of P. densata forests in different regions of Southeast Tibet

3.3 不同地区高山松林表层土壤化学计量比的异质性

土壤化学计量比是由养分含量的比值得来的，不同地区高山松林表层土壤化学计量比的空间差异性见表3。

表3 藏东南不同地区高山松林表层土壤化学计量比Table 3 Topsoil soil stoichiometry of P. densata forests in different regions of Southeast Tibet

由表3可知，不同地区高山松林表层土壤C∶N为4.811～48.768，巴宜区、波密县、察隅县、米林县的表层土壤C∶N依次为16.226，15.186，15.867，24.958，米林县高山松林表层土壤C∶N显著高于其他3个地区(P<0.05)。不同地区高山松林表层土壤C∶P、N∶P分别为36.358～391.870和1.827～35.233，均以察隅县最大，米林县最小；4个地区高山松林土壤C∶P差异不显著(P>0.05)；米林县高山松林表层土壤N∶P显著小于其他地区(P<0.05)，其他3个地区间土壤N∶P差异不显著(P>0.05)。

3.4 高山松林土壤养分含量间及其与化学计量比间的相关性

各养分间相互作用，相互制约，共同影响养分循环特征。高山松林表层土壤养分含量间及其与化学计量比间的相关性见表4。由表4可知，土壤SOM除与TK呈显著负相关外，与其他养分含量均呈正相关，其中与TN、TP、AN、AK呈极显著正相关。土壤TN除与TK呈负相关外，与其他养分含量均呈正相关，其中与TP、AN、AK呈极显著正相关。土壤TP除了与TK呈负相关外，与其他养分含量均呈正相关，其中与AN、AK呈极显著正相关。土壤TK与AP呈极显著正相关；与其他速效养分含量呈负相关，但相关性不显著。土壤AN与AK呈极显著正相关，与AP呈不显著正相关。土壤AP与AK呈不显著负相关。

由表4还可知，土壤C∶N与TN、TK呈显著负相关，与其他指标间无显著相关性。土壤C∶P、N∶P除了与TP之间呈极显著负相关外，与其他养分指标间均无显著相关性。

表4 藏东南高山松林表层土壤养分含量之间及其与化学计量比之间的相关性Table 4 Correlation between topsoil nutrients and stoichiometry of P. densata forests in Southeast Tibet

3.5 高山松林土壤养分对环境因子的响应

表5显示，海拔与土壤SOM、TN、TP、AN、AK、C∶N均呈正相关，其中与土壤AK相关性达显著水平，与土壤TK、AP、C∶P、N∶P呈负相关。经度与土壤SOM、TN、TP、TK、AN、AP、AK、C∶P、N∶P呈正相关，与土壤C∶N呈负相关，相关性均不显著。纬度与土壤TK、AP、AK呈正相关，与土壤SOM、TN、TP、AN、C∶P、N∶P呈负相关，且相关性均不显著。

表5 藏东南高山松林土壤养分与环境因子之间的相关性Table 5 Correlation between soil nutrients and environmental factors of P. densata forests in Southeast Tibet

4 讨 论

4.1 高山松林表层土壤养分的空间异质性

土壤是在一定时空条件下，成土母质经过物理、化学、生物的交互作用而形成，复杂的地形地貌影响了水热循环，进而使土壤养分循环发生了变化，具有空间异质性[24-25]。本试验中，研究区藏东南的面积较大，地跨5个纬度区，并处于喜马拉雅山脉、念青唐古拉山脉、横断山脉交汇处，受印度洋暖湿气流的影响，再加上区内山脉众多，垂直落差大，影响了水汽循环，造成了养分空间变异性较大。研究表明，水热梯度的变化对土壤风化速率、养分淋溶强度、生物活性、植物生理具有较大影响，表层土壤更易受到影响，从而表现出不同程度的差异性[26-28]。本研究中，藏东南高山松林表层土壤AP的CV达1.917，可能是因为在酸性土壤条件下，AP易与活性铝、铁、磷酸钙形成磷酸铝铁沉淀[29]，而不同地区土壤pH不同，导致AP含量差异较大，致使其CV增大。

本研究中，藏东南高山松林表层土壤SOC、TN、TP含量分别为9.542(SOM/1.724),0.614和0.070 g/kg，均低于我国 0～10 cm土层土壤SOC (24.56 g/kg)、TN(1.88 g/kg)和TP (0.78 g/kg)含量[30]，可知研究区土壤养分含量总体上较低。与川西亚高山岷江冷杉林[31]相比，本研究中藏东南高山松林表层土壤养分含量均较低。除了土壤全钾含量之外，其他养分含量均低于色季拉山急尖长苞冷杉林和林芝云杉0～10 cm土层土壤[32-33]，这可能与研究区高山松生长在高海拔山坡、阶地、沙地有关，该地区土壤瘠薄，石砾较多，林下植被较少，生物多样性较低，不利于养分形成、循环；亦有可能是选取的样点较少，下一步应加大采样密度进行进一步分析。

本研究中，藏东南不同地区高山松林表层土壤养分含量不同，具有明显的差异，总体上表现为察隅县、巴宜区较高，米林县、波密县较低。分析土壤养分与经、纬度及海拔等环境因子的相关性可知，除海拔与AK含量之间显著正相关外，环境因子与其他土壤指标间的相关性均不显著。土壤养分含量与经度、纬度的关系总体相反，其中经度与土壤SOM、TN、AN、TP含量呈正相关，而纬度与其呈负相关。在4个地区中，察隅县的经度大、纬度小，该地区土壤养分含量较高，可知土壤养分较好地响应了环境因子。

4.2 土壤化学计量比的指示作用

研究表明，土壤化学计量比具有较好的指示作用，在一定程度上可以反映土壤质量、养分循环及供应状况，可探究限制性养分元素及养分利用效率[5-6,34]。土壤C∶N是土壤质量的敏感指标，会影响到土壤SOC和N的循环[35]。本研究中，各地区高山松林土壤C∶N>15，高于中国森林土壤C∶N(13.7)[36]、全球森林土壤C∶N(12.4)[37]。这一方面可能是由于高山松林表层土壤有机质含量低，影响了氮的固定[38]，导致土壤TN含量较低；另一方面可能与高山松林表层土壤有机质分解速度慢，氮积累少有关[5]。

土壤C∶P反映了微生物矿化土壤有机质释放磷及从环境中吸收磷的能力，体现了磷的有效性[5,39]。本研究中，藏东南高山松林表层土壤C∶P远高于黄土丘陵沟壑区[12]；各地区高山松林表层土壤C∶P均高于中国森林土壤C∶P(44.5)[36]，更高于全球森林0～10 cm土壤C∶P(81.9)[37]，结合各地区土壤养分含量可知，土壤磷的含量处于“极缺”水平，这与南方土壤缺磷现象一致[40]，反映出高山松林表层土壤磷的有效性极低。

土壤N∶P可用于指示基于氮饱和的限制性元素的评判[41]。本研究中，藏东南不同地区高山松林表层土壤N∶P为11.769，高于中国森林土壤N∶P(3.2)[36]和全球森林土壤N∶P(6.6)[37]，而本研究中土壤氮、磷含量均较低，尤以磷最为缺乏，这与急尖长苞冷杉林[42]、青海云杉林[43]土壤磷含量低的研究结果一致，同时也与赵维俊等[43]提出的N∶P高主要是研究区磷含量低所致的说法一致。

本研究中，土壤TN、TK与土壤C∶N均呈显著负相关，土壤TP与土壤C∶P、N∶P均呈极显著负相关，表明土壤C∶N受土壤氮和钾的影响较大，土壤C∶P、N∶P受土壤磷的影响较大。

本研究仅对藏东南高山松林表层土壤的养分特征及化学计量进行了初步分析，探讨了中尺度下土壤养分对气候、水热条件的响应。目前，藏东南地区高山松林土壤养分含量较低，在进行人工造林时应注意在水热梯度较好的区域种植，综合考虑物种多样性对群落生长关系的影响，可适当补充氮、磷、钾肥。目前，关于藏东南土壤层及整个生态系统的养分循环特征和机理还不明晰，因此下一步应着重系统地研究土壤-植物-凋落物的养分特征及关系，以期阐明生态系统养分内部循环机理。同时，地形的差异也会引起生境的变化，从而影响养分的分布特征，因此地形因素亦应纳入研究的范畴，并加大采样密度，减小试验误差。

5 结 论

与全国第二次土壤普查养分分级标准相比可知，藏东南林芝地区高山松林土壤养分含量均较低，其中TP、AP含量均属于“极缺”水平。受气候、水热等条件的影响，藏东南林芝地区高山松林土壤SOM、TN、TP、TK、AN、AP、AK具有较大的空间变异性。藏东南林芝4个地区的土壤养分含量差异明显，总体上察隅县、巴宜区土壤养分含量较高，米林县、波密县土壤养分含量较低。除了米林县，其他地区高山松林表层土壤的C∶N、C∶P∶N∶P无显著差异。土壤C∶N与TN、TK呈显著负相关，与其他指标间无显著相关性。土壤C∶P、N∶P与TP极显著负相关，与其他养分指标间无显著相关性。除了海拔与土壤AK相关性达显著水平外，海拔、经度、纬度与土壤养分含量的相关性均不显著。