左振朋 刘西美 夏萌 刘宁

摘要 对不同年代玉米品种籽粒胚乳细胞增殖与粒重关系进行比较研究。结果表明，随着育种年代的推进，粒重占生物产量的比重增大，不同年代品种间胚乳细胞数、粒重及生物产量差异显著，从高到低依次均为2000年以来玉米品种、20世纪80—90年代玉米品种、20世纪50—60年代玉米品种。玉米品种籽粒胚乳细胞增殖和灌浆速率在最大生长速率、达到最大生长速率时间、活跃生长期、快速生长期等因素出现的时间及其长短上存在差异，变化趋势一致。相关分析显示，胚乳细胞增殖与灌浆速率极显著或显著相关，籽粒胚乳细胞数增殖动态早于籽粒灌浆。现代品种胚乳细胞增殖动态与籽粒灌浆速率极显著正相关，影响籽粒灌浆，活跃生长及积累期延长，有利于粒重的提高。

关键词 玉米;不同年代;粒重;胚乳细胞增殖

中图分类号 S.513文献标识码A文章编号0517-6611（2021）07-0037-03

AbstractComparativeresearchwascarriedoutontherelationshipbetweenproliferationofendospermcellsandgrainweightincornsatdifferentdecades.Resultsshowedthatwiththeadvancesinbreedingages，proportionofgrainweightinbiologicalyieldbecamegreater.Thereweresignificantdifferencesinendospermcells，grainweightandbiologicalyieldincornsatdifferentdecades，whichwereintheorderofcornvarietysincetheyear2000>1980s-1990scornvariety>1950s-1960scornvariety.Therewerecertaindifferencesinproliferationandgrainfillingrateforthemaxproliferationrate，theemergingtimeofmaxproliferationrate，timetoreachmaximumgrowthrate，activegrowingperiodandthefastincreaseperiod，buttheyhadthesamevariationtrend.Correlationanalysisshowedthattheendospermcellproliferationandgrainfillingratehadsignificantorextremelysignificantcorrelation，theprocessofendospermcellproliferationandplumpnesswasearlierthangrainfilling.Endospermcellproliferationdynamicsandgrainfillingrateshowedextremelysignificantcorrelation，whichaffectedthegrainfilling.Theprolongofaccumulationperiodandactivegrowingperiodwashelpfultotheenhancementofgrainweight.

KeywordsCorn;Differentperiods;Grainweight;Endospermcellproliferation

作者簡介 左振朋（1982—），男，山东临沂人，高级农艺师，硕士，从事玉米生理及遗传育种研究。*通信作者，研究员，从事玉米育种及栽培技术研究推广研究。

我国玉米种植面积0.424亿hm2，超过稻谷和小麦，位居三大主粮作物之首，产量产已突破2.25万kg/hm2，为我国粮食安全和供给做出了重大贡献。玉米产量的大幅提高，除生产条件改善和栽培技术提高等因素外，品种的改新换代是一个主要原因[1-2]。玉米胚乳约占粒重的80%～85%，对胚乳细胞增殖和籽粒充实动态研究表明，在一定的种植密度条件下，粒重的增加受灌浆持续期和灌浆速率的影响，胚乳细胞的发育与粒重有密切的关系[3]，王忠等[4]研究了玉米胚乳细胞的发育及养分向籽粒的输入途径，结果显示籽粒鲜重与胚乳细胞数呈正相关，孙庆泉等[5]研究了不同产量潜力玉米籽粒胚乳细胞增殖与籽粒充实期的生理活性，结果显示高产潜力玉米胚乳细胞多于中产和低产潜力玉米胚乳细胞。提高产量是作物育种的基本目标，产量是粒重等诸多因素共同作用的结果，但在玉米杂交种更新换代过程中，针对不同年代玉米品种籽粒胚乳细胞增殖与粒重之间关系的研究鲜见报道。鉴于此，笔者选用不同年代代表性玉米品种，对籽粒胚乳细胞增殖与灌浆速率及粒重进行比较研究，以期为高产栽培和品种改良提供部分理论依据。

1材料与方法

1.1试验材料

试验选用3组不同年代玉米代表性品种为材料，其中2000年以来品种选用郑单958和天泰14（处理A），20世纪80—90年代选用郑单2号和中单2号（处理B），20世纪50—60年代选用金皇后和白马牙（处理C）。5月15日播种，种植密度为60000株/hm2，小区面积为18.2m2（7.0m×2.6m），随机区组设计，3次重复。试验地土壤耕层有机质含量1.8%，速效磷和速效钾的含量分别为50.4和132.0mg/kg。在大口期和开花期分别追施尿素1300和500kg/hm2，结合施肥进行灌溉。田间肥水管理一致，能满足玉米生长需要。

1.2试验方法

1.2.1籽粒胚乳细胞计数。

选取生长一致具有田间代表性果穗人工授粉，挂牌标记授粉日期，于授粉后5～15d每隔2d取样1次，授粉后15d至成熟每隔3d取样1次，剥取果穗中部鲜籽粒15粒左右，立即进行卡诺固定，阶梯脱乙醇处理后4℃保存，集中采用改良胚乳细胞简易计数法进行计数[5]，3次重复。

1.2.2胚乳细胞增殖和灌浆动态。

以胚乳细胞数和粒重变量，用Richards方程拟合胚乳细胞增殖和籽粒灌浆动态：W=A（1+Bexp-cx）-1/N，式中A，B，N为参数，A为生长终值量。Richards摸拟方程的判断系数R2均大于0.99，运用Richards方程准确拟合籽粒灌浆和胚乳细胞增殖动态。

1.3数据分析

采用ORIGIN8.0和DPS统计软件进行绘图和数据分析。

2结果与分析

2.1不同年代玉米品种单株干物质分配

从表1可以看出，不同年代玉米品种间，玉米单株生物产量差异显著。茎秆、穗柄、叶片和穗轴的干物质分配量表现为：处理A和B品种显著高于处理C品种，处理A和B品种间差异不显著;粒重在生物产量中所占比重最高，处理A、B和C品种粒重所占比重分别是54.28%、42.21%和40.07%;不同年代品种间粒重和生物产量差异显著，从高到低依次为处理A>处理B>处理C。研究表明，在品种更替过程中，籽粒粒重不断增加，所占生物量的比重也不断提高。

2.2不同年代玉米品种籽粒胚乳细胞增殖

不同年代玉米品种胚乳细胞增殖速率趋势一致（图1A），呈现“慢-快-慢”单峰曲线，7d左右达到峰值。不同年代玉米品种灌浆期籽粒胚乳细胞数量差异显著（图1B），处理A>处理B>处理C。授粉后20d左右胚乳细胞数目基本稳定，授粉后期胚乳细胞数量有减少趋势，这可能和淀粉的积累、胚乳细胞破裂有关。

图1不同年代玉米品种籽粒胚乳细胞增殖比较

Fig.1Comparisonofendospermcellproliferationofcornsatdifferentdecades

籽粒胚乳细胞增殖动态拟合（表2）显示，整个胚乳细胞增殖期可分为逐渐增殖期、快速增殖期和缓慢增殖期。不同年代玉米品种籽粒胚乳细胞增殖特征参数存在差异，最大增殖速率处理A最大，而处理B最低;处理C达到最大增殖速率时间最早，而處理B最晚;处理A和B活跃生长期和快速增殖期显著高于处理C;达到最大增殖速率生长量以处理A最高，处理C最低。这表明籽粒胚乳细胞快速增殖主要集中在授粉后5～10d，不同年代品种籽粒胚乳细胞增殖特征参数并非呈梯度分布，胚乳细胞增殖是增殖时间、增殖活跃期、快速增殖期等因素综合作用的结果。

2.3不同年代玉米品种籽粒灌浆速率

从图2可以看出，不同年代品种间玉米籽粒灌浆速率的变化趋势基本一致，呈“慢-快-慢”单峰曲线，峰值位于授粉后21d左右。不同年代品种间，处理A籽粒灌浆速率明显高于处理B和C，授粉40d后处理B和C玉米籽粒灌浆速率无显著变化，粒重趋于稳定;授粉45d后，处理A玉米粒重趋于稳定。处理A玉米籽粒灌浆速率高值期长于处理B和C，这是处理A粒重较高的主要原因。

籽粒灌浆速率动态拟合（表3）显示，处理A划分3个时期的2个拐点分别是授粉后10和29d左右，快速积累时间近19d;处理B和C快速积累时期依次缩短，分别为16和12d。籽粒活跃生长期、快速积累期均表现为处理A>处理B>处理C，与粒重表现一致。这表明粒重的建成与籽粒灌浆速率、活跃生长期和快速积累期的长短等密切相关。

2.4籽粒胚乳细胞增殖与籽粒灌浆速率关系

由表4可知，处理A和B玉米籽粒胚乳细胞增殖与籽粒灌浆速率呈极显著正相关，相关系数达到0.9592和0.9359;处理C则与籽粒灌浆速率显著正相关，相关系数为0.8119。这表明籽粒的胚乳细胞增殖和籽粒灌浆速率关系密切，玉米籽粒产量越高，相关性也就越强。

3结论与讨论

构成粒重的主要化学成分是淀粉，而淀粉又形成于胚乳中，胚乳细胞的分裂增殖和物质充实对籽粒产量形成有重要影响，较多的胚乳细胞数目是库容较大的基本特征[7]，而最终影响粒重增加，还与胚乳细胞增殖时间、增殖活跃期、快速增殖期等因素有关。已有研究表明，籽粒胚乳细胞的增殖和灌浆速率与粒重关系密切，籽粒的胚乳细胞增殖影响着籽粒灌浆，并决定了最终籽粒产量[8-9]，同一品种粒重的差异主要由灌浆速度和灌浆持续期的长短决定[10]，并且胚乳细胞数与籽粒干重、胚乳干重和籽粒体积都呈正相关[11]，也有研究认为胚乳细胞数目的多少和单个胚乳细胞的充实状态都对粒重有重要影响[12]，在不同品种间，玉米籽粒胚乳细胞数目多、籽粒灌浆速率高、灌浆速率高值持续期长和干物质积累量大，是高产潜力玉米品种的典型特征[5]。该试验通过对不同年代玉米品种胚乳细胞发育和籽粒灌浆的研究结果表明，随着玉米杂交种的更替，现代品种的胚乳细胞数目、粒重和生物产量均最高;玉米籽粒胚乳细胞增殖动态与灌浆速率在最大生长速率、活跃生长期、快速生长期等特征参数上存在差异，变化趋势一致，相关分析表明两者显著正相关;胚乳细胞增殖动态早于籽粒灌浆动态，反映出籽粒胚乳细胞数目和籽粒库容有关;现代品种胚乳细胞增殖动态与籽粒灌浆速率极显著正相关，影响籽粒灌浆，活跃生长及积累期延长，有利于粒重的提高。

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