黄世安 董晓庆 朱守亮

摘要 园艺植物表皮蜡质是园艺植物地上部分由脂类物质合成的一道疏水层，在植物生长发育过程中，对保护植物抵抗低温胁迫、紫外辐射、非气孔性水分散失、病虫害等起到了重要作用。综述了园艺植物蜡质结构、成分及提取方法，蜡质的作用与环境影响的研究;并对园艺植物表皮蜡质研究中存在的一些问题和研究前景进行了分析和展望。

关键词 园艺植物;表皮蜡质;结构与成分

中图分类号 Q945 文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2021）01-0006-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.01.002

Abstract Epidermal wax of horticultural plant is a hydrophobic layer synthesized from lipids in the aerial surfaces of horticultural plants.It plays important roles in protecting plants against low temperature stress，ultraviolet radiation，non-stomatal water loss，disease and insect pests during plant growth and development.This paper reviewed the structure，composition and extraction methods of wax in horticultural plants，the function of wax，the research on wax and environmental impact.Finally，some problems in the study of horticultural plant epidermal waxes were discussed，and the horticultural plant epidermal waxes and research prospects were analyzed and prospected.

Key words Horticultural plant;Epidermal wax;Structure and component

園艺植物表皮蜡质是园艺植物地上部分由脂类物质合成的一道疏水层，是覆盖于园艺植物最外层的一层保护屏障，是地上部分与空气直接接触的重要组织，是植物抵抗外部环境的最主要部分。蜡质通常占植物表皮的1%～10%，由表皮蜡质晶体构成的外蜡和由表皮蜡膜覆盖、镶嵌在外部角质层的无定形内蜡组成[1]。植物表皮蜡质是众多有机物混合在一起的物质，主要为脂肪族化合物、环状化合物以及甾醇类化合物[2]。

不同植物的表皮蜡质所含的主要化学成分差异明显，使得植物表皮蜡质晶体结构存在多样性。蜡质结构和化学成分在保护植物免受环境胁迫方面起着重要作用，蜡质能够提高植物抵抗低温胁迫[3]、紫外线[4]、病虫害侵入[5-6]的能力;也能够限制非气孔性水分散失、减少水分残留[1]、避免水分散失[7]、减少机械损伤等应急因素的胁迫等。

笔者对园艺植物表皮蜡质的结构、成分、提取方法、蜡质的作用与环境的影响进行了综述，并对蜡质研究中存在的问题以及研究的前景进行探讨和展望。

1 园艺植物表皮蜡质结构

园艺植物茎、叶、花、果实等器官和组织表面蜡质覆盖在植物最外层，甘蔗圆柱状茎覆盖有一层白色蜡粉[8]，羽衣甘蓝和诸些多肉植物叶上覆盖有白色蜡粉[9]，玫瑰花花瓣上附着一层无色蜡质，许多植物如李子[10]、葡萄[11]、蓝莓[12]、冬瓜[13]，果实表皮常常形成一层可见的蜡霜。从形态学以及晶体结构上，将植物表皮蜡质分为由蜡质晶体构成的外蜡和由表皮蜡膜覆盖、镶嵌在外部角质层的无定形内蜡。Barthlott等[14]对约1.3万种种子植物叶表面蜡层超微结构进行电镜分析，可将其三维结构归纳为23个类型，这些蜡质晶体高度通常在0.2～100 μm。Jeffree[15]将其中最主要的6种类型，分为片状、管状、丝状、杆状、颗粒状和平板状。Koch等[16]根据植物蜡质结构及其组成成分，在上述分类的基础上进一步分为亚型。Ensikat等[17]对35种植物表皮蜡质的晶体结构使用X射线衍射（X-ray diffraction，XRD）和电衍射（energy detection，ED）发现，大多数蜡质晶体呈现脂肪族化合物最常见的正交结构。

奥娜[18]利用扫描电镜观察野生型大葱的叶表面及其突变型发现，野生型叶表面覆盖有尖状晶体，而突变型中未检测出蜡质晶体。牟香丽等[6]在对野生型结球甘蓝以及无蜡粉突变体的扫描电镜观察中发现，野生型苗期蜡质结构多数为颗粒状和片状，结球期通常为圆柱状，成熟期以片状和线状为主;无蜡粉突变体中蜡质发育不完全，蜡质晶体结构通常为颗粒状。Liu等[19]在对野生型（WT）‘Newhall脐橙成熟果皮及其光滑突变体（MT）的扫描电镜观察中发现，成熟的WT果实表面有较高密度的类薄片状蜡晶体，而成熟的 MT 果实表面覆盖着一层相对光滑的膜，几乎没有蜡晶体。苹果表皮蜡质通常为片状结构，Ensikat等[20]利用 X射线对苹果外层蜡质进行分析，结果显示片状结构的苹果表皮蜡质晶体为典型的正交晶型。在贮藏过程中，有裂纹的苹果表皮蜡质伴随蜡质颗粒的相互融合覆盖而愈合[21]。葡萄果实在生长发育的同时，葡萄表皮蜡质晶体结构不断变化[22]。

2 园艺植物蜡质成分

植物表皮蜡质是众多有机物混合在一起的物质，化学成分很复杂，熔点高，不溶于水，溶于氯仿、甲醇等有机溶剂[17]。在蜡质检测出的100多种组分中，主要为脂肪族化合物、环状化合物以及甾醇类化合物等。脂肪族化合物包括长链脂肪酸，以及衍生而来的烷烃、醇、醛、酮、酯等。长链脂肪酸的碳链长度大多数在14以上，且大部分是偶数碳原子饱和脂肪酸。醛类物质大多是偶数碳原子的正醛。醇分为初级醇和次级醇，初级醇的碳链长度一般在20～36，且大部分是偶数碳原子;次级醇的碳链长度一般在27～33，且大部分是奇数碳原子，次级醇具有广泛的链长分布和许多同分异构体。烷类物质的碳链长度一般在17个碳原子以上，且大部分是奇数碳原子。酮类物质大多是单酮和二酮，单酮一般与次级醇相对应，二酮一般是β-二酮及其衍生物，且β-二酮占大部分[23]。酯类物质主要有烷基酯、酮酯、芳香酯、交内酯和甘油酯，拥有较长的碳链甚至能够达到60个碳原子。三萜类化合物是最常见的环状化合物，大多数含有5个缩合的碳环，植物固醇是常见的甾醇类化合物。

2.1 单子叶园艺植物表皮蜡质成分 单子叶植物表皮蜡质主要含有烷烃、脂肪酸、醇、醛、酮和酯。研究表明，甘蔗蜡质中含有32种化合物，主要为烷烃、脂肪酸、醇、酯等，其中10种重要成分为烷烃和脂肪酸[24]。空气凤梨叶片蜡质层主要含烃类、醇、酮、酯，少数品种含有少量酸，烃类由17个碳原子以上的奇数碳链烷烃组成[25]。双子叶植物表皮蜡质主要含有烷烃、脂肪酸、脂肪醇、醛和酯以及萜类化合物。研究表明，甘蓝中野生型叶表蜡粉成分主要为烷烃、脂肪酸、醇、醛和酮，而突变体由于脱羰基途径受阻，缺少烷烃和酮[26]。

2.2 双子叶园艺植物表皮蜡质成分 柑橘类果实中蜡质层含有烷烃、脂肪酸、醇、醛和三萜类化合物。其中饱和烷烃类物质主要由碳原子数为23～33的饱和烷烃构成。脂肪酸主要由碳原子数16～34的饱和脂肪酸和 C18：1、C18：2不饱和脂肪酸构成。醇类物质主要由碳原子数为20～32的饱和醇和 C26：1 不饱和醇构成。饱和醛类物质主要由碳原子数为22～32 醛组成。三萜类化合物主要由β-香树精和软木三萜酮组成。小分子代谢产物由β-谷甾醇和六甲氧基黄酮组成[19，27-28]。“砂糖橘”果皮蜡质中醛类含量占比最高，烷烃和脂肪酸次之，醇类较低，三萜类化合物含量最低[29]。“纽荷尔”脐橙果皮蜡质中含量最高的为脂肪酸，其次为烷烃和三萜类化合物，醇类较低，醛类含量最低。红心蜜柚果皮蜡质中脂肪酸含量最高，其次为三萜类化合物和烷烃，醛类较低，醇类含量最低。“尤克力”柠檬果皮蜡质含量最高的为烷烃，其次为脂肪酸和醛，醇类较低，三萜类最低[28]。苹果果皮蜡质层主要包括长链烷烃、游离脂肪酸、脂肪醇、脂肪醛、酯类以及萜类化合物。长链烷烃物质主要由碳原子数16～33的正构烷烃组成，呈现强烈的奇数碳优势，其中二十九烷含量最高。“蜜脆”苹果果皮蜡质烷烃碳数分布在nC16～nC33，“嘎啦”苹果果皮蜡质烷烃碳数分布在nC18～nC31，“红富士”苹果果皮蜡质烷烃碳数分布在nC21～nC31。“金冠”苹果花后30 d，烷烃含量先降低再升高。脂肪酸主要由偶数碳链的C16～C30脂肪酸组成，“红星”苹果发育前期以C16脂肪酸和C18脂肪酸为主，在花后30 d含量逐渐降低，发育后期以长链脂肪酸为主。脂肪醇的碳链长度分布在C24以上，“红星”苹果中脂肪醇含量在生长发育过程中先降低后升高。脂肪醛主要由碳原子数为25～30的醛类组成，在生长发育过程中碳链长度增加，脂肪醛含量增加。“蜜脆”和“嘎啦”苹果果皮蜡质酯类含量较低，碳数分布在nC22～nC38和nC22～nC35。三萜类化合物作为成熟苹果果皮蜡质的重要组成成分，“金冠”和“红星”苹果中熊果酸和羽扇豆醇是相对含量最多的2种成分[2，30-32]。

不同植物蜡质结构因为蜡质所含的主要化学成分有明显差异，而呈现出多样性。当脂肪族化合物含量达到或者超过某一百分比时，植物表皮的晶体结构往往就能显现出来。片状结构的蜡质晶体含有大量的初级醇和三萜类化合物，柱、管状状结构的蜡质晶体含有大量的β-二酮和次级醇，杆、棒状结构的蜡质晶体含有大量二酮且二酮可以导致植物表皮产生白霜状的蜡质，波浪状的蜡质晶体结构含有大量烷烃[14，16]。植物在生长过程中，所含蜡质会发生明显变化，不同物种、器官以及发育不同时期之间的蜡质含量和组成差异很大，不同植物之间蜡质含量不同，不同品种之间蜡质含量也不同。

3 植物表皮蜡质提取方法

有机溶剂主要提取果实表皮蜡质中的长链脂肪族[33]。表皮蜡质的提取方法主要有2种：有机溶剂浸泡法和黏合剂提取法。有机溶剂浸泡法主要使用氯仿、三氯甲烷、甲醇等有机溶剂，操作简单，且能快速地提取蜡质，但无法区分内外蜡。黏合剂提取法主要使用火胶棉、阿拉伯树胶、蓝丁胶等黏合剂，操作繁琐，蜡质提取并不充分，但能分别提取内外蜡[20，28，34]（表1）。

4 园艺植物表皮蜡质的作用与环境影响的研究

表皮蜡质作为园艺植物组织与外界环境接触的第一道保障，在保护植物组织方面起到了重要作用，蜡质晶体的结构和蜡质的化学组成决定蜡质的作用。影响植物蜡质变化的原因除自身的内源因素，还有环境影响因素。

4.1 蜡质与温度影响 温度变化会使植物蜡质晶体结构发生重组，且蜡质组分的含量也会发生变化[41]。果实在去除蜡质处理下，承受冷害胁迫，冷害率要远高于未去除蜡质的，未处理的果实保存时间更长[3]。当果实表皮蜡质的形态发生变化，产生非冷害果皮褐斑的概率也会降低。果实在经过热激处理后，会重新分布表皮蜡质，使得分布得更加均匀，气孔將会缩小甚至闭合，从而降低采后果实失重率和腐烂率[42]。

4.2 蜡质与紫外线影响 表皮蜡质通过反射紫外线和大量吸收紫外线的形式，保护植物抗紫外线辐射[4]。表皮蜡质反射紫外线的能力，取决于蜡质晶体的丰富程度，反射紫外线要强于可见光。表皮蜡质越多，吸收的紫外线越多，且蜡质表现出的霜状物质也能减少紫外线辐射。紫外线辐射影响蜡质合成，适当的高辐射紫外线能增加表皮蜡质的含量[43]，过量的中波红斑效应紫外线（UV-B）辐射会使植株表皮蜡质含量减少，从而改变植物表皮蜡质的含量与化学组成。采前套袋会使表皮蜡质更加均匀、光滑，蜡质成分也会发生变化[44]。

4.3 蜡质与水分影响 植物蜡质是由众多疏水有机物组成，通过调控表皮渗透，减少非气孔性水分丢失，降低水分的蒸腾作用，充分保证了植物组织内水分以及小分子物质。蜡质成分决定表皮水分散失程度[45]，烷烃类物质是最重要的决定成分，在干旱胁迫下，烷烃含量会极显著上升。蜡质程度、含量影响植物水分蒸腾，蜡质含量越高，水分利用率越高、水分散失降低、抗旱性越强。疏水的表皮蜡质让植物形成莲花效应，能够自我清洁表面，防止空气中的污染物、花粉等造成植物叶片表面灰尘的沉积。蜡质厚度和蜡质的晶体结构与植物抗旱并无直接关系，烷烃和醛的增加对抗旱起到了重要作用[7]。

4.4 蜡质与气体影响 CO2参与光合作用反应，生成糖，经过糖酵解生成乙酰辅酶A，参与蜡质合成。CO2 浓度变高，C3、C4、C3/C4中间型植物蜡质含量均增多，对于CAM植物，表皮蜡质的含量反而减少。在较高浓度的O3和CO2共同作用下，表皮蜡质的晶体结构会转变成无定形态。乙烯处理诱导表皮蜡质含量增加，蜡质形态发生变化，加速果实衰老，同时相应蜡质胁迫应答，减轻蜡质胁迫造成的损伤。1-MCP作为有效的乙烯抑制剂，减缓果实衰老，能够使苹果表皮蜡质中的烷烃和醛类相对含量增加[46]，抑制总蜡质含量的降低[30]。

4.5 蜡质与病原菌、昆虫影响 植物蜡质莲花效应的存在，降低植物表面的润湿性，减少病原菌的侵染，且蜡质的某些成分能抑制病原菌。真菌直接通过气孔，或者产生附着孢进入植物。豌豆不同部位蜡质成分的不同，既能刺激附着孢孢子萌发，又能抑制萌发，呈现附着孢萌发率不同[47]，抗病品种的蜡质含量要高于感病品种。柑橘体内内蜡抑制指状青霉孢子萌发，外蜡无抑制作用[5]。植物蜡质形成光滑的表面，影响昆虫在植物表面附着和移动，方便食虫植物捕食昆虫。突变体结球甘蓝叶面无蜡粉叶片光滑，限制昆虫移动，抵抗病虫入侵，蜡质含量与抗虫无直接关系，特定的长链烷烃具有影响昆虫的作用[6]。

5 问题与展望

目前，针对不同园艺植物表皮蜡质的结构、成分、提取、蜡质合成与分泌以及相关基因的表达已经进行了一些相关研究，并取得了一些研究成果。但在植物蜡质研究中尚有诸多问题有待进一步的研究与阐述清楚。

5.1 问题

（1）目前对园艺植物表皮蜡质的研究种类较少，主要集中在苹果、柑橘、黄瓜、番茄、甘蓝上，对花卉以及其他瓜果表皮蜡质的研究还很少。在这些研究的种类中，对采前生长过程中的研究较多，而对采后贮藏环节中蜡质的研究较少。

（2）植物表皮蜡质结构类型逐渐完善，蜡质形成过程中部分步骤已经清楚。但蜡质成分在促进蜡质结构形成中是如何起作用的，不同果实品种表皮蜡质结构是否存在差异以及异同点，是否存在基因直接调控蜡质结构的形成，部分植物在生长发育过程中，蜡质结构会发生变化，相关的蜡质基因是如何参与调控的等诸多问题还有待进一步阐述。

（3）植物表皮蜡质成分复杂，内外蜡的具体成分是否存在差异，植物表皮蜡质成分的作用还处于完善阶段，如蜡质成分是否参与植物相互之间的化感作用，具体是哪种成分起作用，其所起到的作用尚未完全明确。

（4）植物表皮蜡质分析结果存在偏差，蜡质提取技术仍然需要提升。

（5）面临各种环境胁迫，需要充分了解蜡质成分和结构的变化、蜡质合成和调控机制，而相关基因的调节表达去应对环境胁迫还没有很好的阐述清楚。

（6）调控参与蜡质合成与分泌的基因具体代谢过程，基因互作的部分还未系统的阐明清楚。再如植物从营养生长到生殖生长的过程中，蜡质基因对生殖生长的促进是否比对营养生长的促进要强，植株整体的蜡质基因表达是否会提高，同源基因的异位表达如何，其对蜡质存在哪些影响等尚未明确。

5.2 展望 随着扫描电子显微镜、原子力显微镜以及气相色谱-质谱联用仪的应用，人们将对园艺植物表皮蜡质的结构、成分的了解越来越深入。蜡质提取方法逐渐改进，在不破坏表皮蜡质结构的情况下检测蜡质结构成分，实时测定植物蜡质成分，更好地了解植物生长过程中蜡质变化。结构、成分与抗逆机制框架搭建逐渐完善，将会促进表皮蜡质作用的研究，为园艺植物改良提供重要依据。现代生物技术的快速发展，相关基因、转录调控因子等的研究越来越深入，基因组学、转录组学、蛋白组学和代谢组学等分子生物学将为蜡质的研究注入新的生机和活力。新一代高通量测序技术方便蜡质合成相关基因的获取，对研究有关蜡质基因动态的变化有更重要的意义。利用蜡质相关基因改良园艺植物，将会提高植株抗逆性、提高品质产量和延长园艺产品贮藏期。

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