郜晨晨 郝彤 杨佳睿 孙金生

摘要 凡纳滨对虾是目前世界上养殖虾类产量最高的三大品种之一，是水产养殖中非常重要的物种。提高凡纳滨对虾的产量是水产养殖中的重要课题。综合现有关于凡纳滨对虾营养学的研究，从蛋白质、脂类、碳水化合物、微生物和矿物质几个方面出发，分析凡纳滨对虾生长的营养需求。对凡纳滨对虾营养需求的分析能够为改善和控制凡纳滨对虾的生长、提高营养物的消化利用率，从而进一步研究凡纳滨对虾生长所需的最佳营养素配比、构建营养更加均衡的饲料提供重要参考。

关键词 凡纳滨对虾;水产养殖;营养需求

中图分类号 S963.16+1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2021）01-0001-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.01.001

Abstract Litopenaeus vannamei is one of the three largest shrimp species in the world， and a very important species in aquaculture. To increase the yield of L. vannamei is an important issue in aquaculture. In this paper， we analyzed the nutritional requirements for the growth of L. vannamei from the aspects of protein， lipid， carbohydrate， microorganism and mineral， based on the existing research on nutrition of L. vannamei.The analysis of nutritional requirements of L. vannamei can provide important reference for improving and controlling the growth of L. vannamei， and improving the digestibility and utilization of nutrients， so as to further study the optimal ratio of nutrients needed for the growth of L. vannamei and construct a more balanced nutrition feed.

Key words Litopenaeus vannamei;Aquaculture;Nutrient requirements

由于蝦类生长速度快，养殖周期短，出口价值高和市场需求量大，因此虾类养殖业在世界范围内迅速发展。凡纳滨对虾是目前世界上养殖虾类产量最高的三大品种之一，自1988年引进我国后其养殖业便迅速遍布全国。到2018年我国的凡纳滨对虾产量已经达170万t，超过全国对虾海水养殖总产量的70%，凡纳滨对虾养殖业日益繁荣。但是，它也面临着许多困难。按照凡纳滨对虾170万t的产量和1.5的饲料转化率推测，我国的凡纳滨对虾饲料市场需求量大约为255万t。过高的饲料成本以及在集约化养殖模式下低质量人工饲料中大量的氮、磷等营养素没有被吸收就直接进入水体，导致水体污染和对虾病害成为制约对虾类养殖的重要问题。饲料生产企业、配方师和科技工作者面临的重要课题是怎样控制对虾养殖中氨氮的排泄，增强营养物的消化利用率。为了解决这一问题，需要对对虾营养素的需求及其适宜的比例关系进行更深入、系统的研究，构建出营养更加均衡的饲料，提高饲料质量。

1 蛋白质和氨基酸

1.1 蛋白质

蛋白质是一种大而复杂的有机物，它由各种氨基酸组成，是所有生物体结构和功能的重要组成部分。同时，它也是虾类养殖实际饮食中最昂贵的营养素，而鱼粉是商业饲料中最常用的蛋白质来源[1]。在2008年，虾消耗了水产饲料中总鱼粉使用量的27.2%，这使得其成为鱼粉的最大消费者。

在一项为期8周的幼年凡纳滨对虾饲养试验中，Yun等[2]根据体重增加量的折线分析，得出虾饲料的膳食蛋白质最佳需求量为33.4%。他们用不同浓度的粗蛋白（25%、30%、35%、40%和45%）分别饲喂初始重量为1.3 g的虾，发现其生长性能随平均排泄物量的增加呈线性增长。因此，他们建议将虾饮食中的蛋白质含量设定在25.0%～33.4%。

Xu等[3]研究评估了日粮蛋白质水平对凡纳滨对虾生长、免疫和抗氧化系统的影响。他们将4种具有不同蛋白质水平的饮食（20%、25%、30%和35%）用于7周喂养试验。发现血淋巴中的总血细胞计数、血细胞的吞噬活性以及虾血浆中的抗菌活性和溶菌活性均无明显差异。他们的研究最终证明，在饲喂20%膳食蛋白质的虾中，血浆和肝胰脏中的总抗氧化能力，以及血浆中还原型谷胱甘肽/氧化型谷胱甘肽（GSH/GSSG）所含的比例最低。此外，除了在日粮蛋白质水平为20%时，虾的生长性能欠佳外，日粮蛋白质水平从35%降低至25%均不会影响其生长和饲料转化率、免疫应答的生理状态以及抗氧化能力[3]。

另外研究者们尝试通过使用不同蛋白质含量的饲粮评估凡纳滨对虾的生长性能和膳食成本，用4种粗蛋白含量（24.3%、30.3%、32.9%和36.7%）的配方饲料喂食，49 d后，发现在饲喂含有32.9%粗蛋白的虾饲料中虾体重增加量最高，且膳食成本最低[3]。

这一结果表明，用含有25%～33%粗蛋白的饲料喂养虾不会妨碍其生长性能和饲料利用率。然而，由于物种因素众多，例如物种的年龄和大小，必须考虑水温和盐度以及养殖时间等，这一结论存在局限性。

陈义方[4]试验得出，0.6～<4.0、4.0～<10.0、10.0～18.0 g 3个规格的凡纳滨对虾饲料中适宜蛋白质含量分别为40%、38%、34%，且凡纳滨对虾全虾和肌肉水分、粗蛋白、粗脂肪、粗灰分含量受蛋氨酸含量影响不明显。

鱼粉的高消化率、优异的氨基酸和脂肪酸特性使其成为虾饲料和水产养殖饲料中的重要蛋白质来源。然而，膳食鱼粉的有限可用性和不断上升的成本导致植物蛋白和其他动物蛋白等替代成分在虾和鱼饲料中的使用量增加[5-6]。

理想情况下，这些替代成分应该具有良好的可用性和營养品质，以供物种进食，并且在经济上也是实用的[7]。目前许多植物、动物副产品和微生物蛋白质已经被评估为虾饲料中鱼粉的可能替代品。

1.1.1 植物蛋白源。

由于价格低廉，可用性和营养成分的一致性高，植物蛋白通常被认为是虾饲料中鱼粉的合适替代品。在过去的几十年中，水产养殖营养学家研究了在虾饲料中使用不同植物蛋白质来源代替鱼粉的功效。

Macias-Sancho等[8]在2014年评估了在凡纳滨对虾的日粮中用节旋藻部分或完全取代鱼粉的效果。他们分别配制了0%、25%、50%、75%和100%节旋藻成分替代鱼粉的5种等氮饮食（约35%蛋白质），并喂养凡纳滨对虾50 d，观察其生长和免疫指标变化。结果表明，以75%鱼粉替代品喂养的虾，其生长性能无显著差异（P<0.05）;以至少25%鱼粉替代品喂养的虾，其免疫参数在玻璃样蛋白和颗粒状血细胞百分比上有显著差异。凋亡指数在吃了100%鱼粉替代品的虾中也显示出显著差异。75%的鱼粉可被节旋藻代替，且不影响其成活率及生长发育。此外，更小的替代水平（25%）还会增加颗粒血细胞数量，减少细胞凋亡，从而改善对虾的免疫应答。

为了寻找鱼粉的替代品，Yang等[9]研究了在幼年凡纳滨对虾日粮中用膨化豆粕（ESBM）替代鱼粉的效果，以ESBM为蛋白源，对凡纳滨对虾幼虾饲料中鱼粉的部分替代品进行了评价，饮食中10%、20%、30%、40%和60%的鱼粉分别被4.28%、8.40%、12.62%、16.82%和25.26%的ESBM取代，从而建立了5组替代饮食（分别为饮食2～6），结果发现，ESBM在替代20%的鱼粉时，不会显著降低虾的生长，但是其他的饮食处理对对虾身体的蛋白和脂肪组成有很大的影响。

值得注意的是，植物蛋白源的混合物同样可以用来替换鱼粉。Surez等[10]用不同的植物蛋白质来源代替了鱼粉，并证明80%的鱼粉可以在不影响凡纳滨对虾生长性能的情况下由其他植物蛋白进行替换。

1.1.2 动物蛋白源。

关于动物蛋白质来源，研究者们进行了关于其对各种虾生长、饲料利用和身体组成影响的研究。

目前可用于虾饲料的动物蛋白质来源包括肉、骨粉、家禽副产品粉和猪肉粉。这些动物蛋白质来源是合适的，因为它们具有优异的蛋白质含量并且价格相对便宜。

研究表明，鱼粉可以用猪肉粉代替，而不影响虾的生长、存活、饲料转化率（FCR）、蛋白效率比（PER）和身体成分[11]，红蟹粉可以加入虾类饮食中，以促进生长[7]，鱼粉可以用家禽副产品替代，而不会对生存、FCR、PER和身体成分产生影响[12]，鱼粉还可以被肉和骨粉替代而不影响其生长、存活、FCR、PER和身体成分[13]，具体可替代含量如表1所示。

1.1.3 微生物蛋白源。

在过去的几十年中，微生物蛋白已经成为水产动物饲料中的替代蛋白质来源之一。尽管在微生物蛋白研究中取得了一些进展，但其在对虾饲料中的研究同样面临很多困难，主要原因在于微生物蛋白无法提供对虾必要的长链多不饱和脂肪酸或需要用于增加营养的短链多不饱和脂肪酸[14]。

1.2 氨基酸

一些研究已经评估了虾对氨基酸的需求。Zhou等[15]采用6种含等氮和等碘的日粮（分别为43%的粗蛋白和7.5%的粗脂）检测了凡纳滨对虾对苏氨酸的需求量，日粮中苏氨酸水平从1.07%到2.30%不等（干重）。结果发现食用1.67%苏氨酸的虾平均体重（WG）、饲料效率（FE）、PER和蛋白质生产价值（PPVs）最高。添加超过1.67%的膳食苏氨酸并不会有显著影响且干物质、粗蛋白、粗脂或灰分在全身和肌肉中的含量没有显著变化。通过使用折线模型来估计基于特定生长速率（SGR）的最佳膳食苏氨酸需求量，得出1.51%的干日粮（对应于3.53%的干重日粮蛋白质）是凡纳滨对虾的最佳膳食苏氨酸需求量。

黄宝生[16]经过对凡纳滨对虾的仔虾育苗试验后发现，添加了包膜氨基酸组的仔虾活力较好。观察其体长的变化曲线可以得出，各组的体长变化基本上是相同的。经过观察其增重率的柱形图可以得出，试验组和对照组的增重率差异并不明显。观察其成活率柱形图可以得出，以添加 1.5%包膜氨基酸组成活率最高，提高了5.04 百分点，方差分析表明，与对照组差异极显著，因此认为添加1.5%的缬氨酸起到了积极作用。

2 脂类

脂质是对虾饮食中最重要的成分之一，是可用能量和必需脂肪酸的来源，是生物膜的主要结构成分，也是脂溶性维生素的载体，同时，它也可作为类二十烷酸的前体，甲壳类动物激素和酶的辅助因子[17]。有文献记载，虾可以通过氧化选择性地使用某些脂肪酸来获取能量[18]，在较低的体温下需要具有低熔点的脂肪酸以在低水温下支持细胞膜的柔韧性[19]。

鱼油是一种从多脂鱼类中提取的油脂，它完全依赖于人工养殖的鳍和贝类饲料的生产。诸如鲱鱼、沙丁鱼、凤尾鱼和毛鳞鱼等人类消费少或没有经济价值的鱼类被用于生产鱼油。水产养殖主要依靠鱼粉和鱼油，Tacon等[6]报告说，仅水产养殖业就消耗了大约83.5万t鱼油，占2006年生产的鱼油总量的88.5%。全球鱼油生产已被过度开发，危及一些鱼。预计未来十年野生饲料级渔业的供应将保持不变，因此，水产养殖的可行性、增长和盈利能力可能会受到负面影响。人们已经开展了一些工作以评估不同类型的可能用于虾饲料中或可将其与鱼油一起使用的油，以此来降低饲料和水产养殖的成本。

油脂质量决定于油脂中所含的个别脂肪酸。为了确定虾最佳生长所需的脂质水平，一些科学家研究了不同膳食脂质水平对不同虾类的影响，重点是生长、存活、食物转化和生产。Zhang等[20]评估了5种等氮和等能量饮食（6%、8%、10%、12%或14%脂质）对凡纳滨对虾生长和免疫力的影响。该研究报道，凡纳滨对虾在不同生命阶段或生长阶段需要不同的膳食脂质水平。在培养期的前半段证实12%的脂质水平是合适的，但在培养期的后半段下降到10%。通过这种方式，他们认为膳食脂质水平在10%～12%时可以提高凡纳滨对虾的生长性能。当脂质水平增加至14%时，生长没有增强，该现象可归因于凡纳滨对虾无法有效使用可用的脂质[20]。

Toledo等[21]研究了在生物絮凝技术中培养的凡纳滨对虾幼体的膳食脂质水平的动态。他们的主要目标是评估不同膳食脂质和脂肪酸对用作饲料的生物絮团的营养价值以及虾性能和健康的影响。用不同脂质水平（85、95和105 g/kg）的3种异蛋白试验饮食中的1种喂养3组虾，在培养61 d后，不同的饮食不影响水质。然而，他们发现饲喂不同脂质水平会影响虾生存。饲喂较低脂质水平的虾具有较高的存活率。另一方面，总血细胞计数不受影响。不同饮食的虾在试验期结束时表现出相似的生长并保持健康。

GonzlezFélix等[22]對几种虾的脂肪酸需求量进行了研究，研究表明凡纳滨对虾需要0.5%的日粮n-3高不饱和脂肪酸（PUFA）才能生长。黄凯等[23]以脂肪水平为4.64%、6.56%、8.47%、10.39 %和12.31%的5组试验饲料饲喂凡纳滨对虾[初始质量（9.84±0.14）g]，水温为23.4～27.0 ℃，喂养60 d，结果表明对虾体重增加及成活率以8.47%的脂肪含量组最佳。

3 碳水化合物

在粮农组织培训手册（2016年）中，有人指出动物体内第三丰富的有机化合物是蛋白质和脂质后的碳水化合物（CBH），它包括诸如蔗糖、果糖、葡萄糖、淀粉、乳糖、纤维素、几丁质和糖原的化合物。CBH因其蛋白质节约效应而在营养研究中被优先考虑，因为它是主要的能量成分之一，其相对成本低于蛋白质和脂质。

为了研究CBH对凡纳滨对虾生长的影响，Hu等[24]进行了为期8周的喂养试验，他们配制了5种含有不同水平脂质（45.86%、42.01%、37.82%、33.30%和29.01%）和CBHs（13.82%、19.41%、25.72%、31.80%和38.2%）的饮食配方，分别试验它们对凡纳滨对虾幼虾生长性能的影响。在追踪8周后的不同饲喂组别之间没有观察到生长的显著差异，但他们发现虾肠中蛋白质浓度在喂食最低CBH水平（13.82%）的组中最低。随着CBH水平的增加，身体蛋白质趋于减少，而身体脂质和能量显示相反。由此可见，13.82%的CBH不能满足良好生长性能所需要求，足够量的CBH（大于13.82%）对虾具有有效的蛋白质保留作用。

王猛强等[25-26]使处于幼年的凡纳滨对虾持续8周接受低盐度处理（3.0 g/L盐度），并分别饲喂含有4种蛋白质与CBH比值（P26∶C30、P30∶C25、P34∶C19和P38∶C14）的饲粮，对对虾采食CBH后的蛋白质节约效果进行评价，发现在喂食P34∶C19的试验组中，虾体重增加量更高;在P30∶C25试验组中虾具有更高的血淋巴葡萄糖含量和R细胞数。研究结果表明，P30∶C25和P34∶C19组发生蛋白质节约效应，支持对虾的正常生长。因此，高膳食CBH与蛋白质的比例可以改善基本能量需求范围内虾的生长性能。

4 维生素

为了对虾正常的生长、繁殖和保持良好的健康状态，需要从外源摄入（通常是饮食）少量的维生素。在水生动物营养中，维生素是在完整饮食配方中使用的最昂贵的成分之一[27]。研究者们对于评估虾类水产养殖中维生素的最佳需求进行了一些研究。

维生素B1（thiamine），又称硫胺素或抗神经炎素，属于B族维生素的一种，是动物机体维持正常生长所必需的水溶性维生素之一。何至交等[28]通过对凡纳滨对虾饲喂添加不同含量的维生素B1的半纯化日粮，观察其生长性能和生理生化指标的变化，评价凡纳滨对虾对维生素B1的最佳需求量。他们以生长性能和血清TKA为评价指标，通过折线模型分析得到当维生素B1含量分别为23.90和23.70 mg/kg日粮时凡纳滨对虾的生长状态最佳。

生物素是维持动物机体正常生理机能所必需的维生素之一，在动物体内的葡萄糖、氨基酸和脂肪酸代谢过程中起着重要作用[29-31]。

夏明宏等[32]以添加不同含量生物素的饲料来饲喂凡纳滨对虾，统计其饲料效率和血清乙酰辅酶A羧化酶活性的变化，通过折线模型分析得出当饲料中生物素含量分别为0.72和2.25 mg/kg时凡纳滨对虾幼虾生长状态最佳。

烟酸是所有动物必需的一种水溶性维生素，烟酸对促进水生动物的生长和健康有着重要的作用。Ng 等[33]研究显示绝大部分水生动物缺乏体内烟酸生物合成的能力，而甲壳类烟酸需求量研究极少。Xia[34]用6种分别含10.9、65.8、121.2、203.4、387.5、769.3 mg/kg烟酸的等含氮量和等碘量的日粮喂养太平洋白虾幼虾，以评价日粮烟酸对太平洋白虾幼虾生长性能、饲料利用率和非特异性免疫应答的影响。结果表明，日粮烟酸水平对WG、SGR、FE、PER、PPV均有显著影响。虽然在饲养试验后，存活率和整个身体的近似组成没有显著差异，但使用121.2 mg/kg烟酸日粮的虾WG和SGR最高。血淋巴中总蛋白、葡萄糖、三酰甘油和胆固醇含量无显著差异，而膳食烟酸水平对血淋巴过氧化氢酶和溶菌酶活性有显著影响。通过对日粮烟酸水平进行双斜率回归分析，证明日粮中烟酸含量109.6 mg/kg是太平洋白虾幼虾的最佳烟酸需求量。

叶酸（folic acid）是含有蝶谷氨酸结构的一类化合物的统称，辅酶四氢叶酸（FH4）是叶酸在动物体内活性形式，它作为一碳单位的供体和受体参与氨基酸和核酸等代谢的许多关键反应[35]。夏明宏等[36]用实用饲料投喂凡纳滨对虾幼虾的方式，发现不需要在饲料中额外添加叶酸，凡纳滨对虾就可获得正常的生长状态且能维持机体的抗氧化能力。

胆碱在动物体内不以辅酶的功能出现，主要以卵磷脂的组成成分、神经递质乙酰胆碱组成成分，合成甜菜碱的前体物质形式出现。目前没有对虾体内胆碱生物合成的报道。夏明宏等[36]以在配方饲料基础上添加胆碱的饲料来饲喂凡纳滨对虾，统计凡纳滨对虾增重率的变化，通过折线模型分析得到当饲料中胆碱含量在3 254.1 mg/kg时凡纳滨对虾幼虾生长状态最佳。

维生素D3在甲壳类动物的饮食中是必不可少的，因为它能够通过运输吸收的钙来帮助外骨骼矿化，并且还涉及碱性磷酸酶和钙依赖性酶活性。尽管它在甲壳类动物的饮食中很重要，但还没有很多研究来确定其具体的营养需求。

Wen等[37]在一项为期10周的喂养试验中评估了在低盐度饲养条件下培养的幼小型凡纳滨对虾中对维生素D3的膳食需求。基础实用饮食每千克饮食含有685 IU维生素D3，试验饮食中每千克饮食分别含有1 960、3 240、4 220、5 630和7 550 IU维生素D3。3组初始平均重量为0.39 g的凡纳滨对虾分别每天2次进行其中一种试验饮食。不同饮食不影响肝脏的生长性能和碱性磷酸酶活性。含有685、1 960和3 240 IU维生素D3的虾肝脏指数低于含7 550 IU维生素D3的饮食。该研究表明，从饲料中获得的维生素D3可以满足生长要求，但不能满足全身矿物质沉积。在使用折线回归分析后，得出在低盐度饲养条件下，6 366 IU/kg是适宜幼小凡纳滨对虾生长所需的维生素D3含量。

Cui等[38]评估了6种含有不同维生素B6水平（2.6、32.7、54.8、90.7、119.6和247.4 mg/kg，干饲料）的虾日粮对幼年凡纳滨对虾（约1.0 g）的影响。为了试验的准确性，他们每天对幼虾进行4次喂食并且重复试验3次，每次40只幼虾，喂养试验持续8周。试验表明，饲喂不同水平维生素B6的饲料显著影响虾的PER、SGR、FE、WG和PPV。然而，尽管全身干物质和蛋白质含量不同，但不同的饮食并没有显著改变对虾全身和肌肉成分。 随着膳食维生素B6水平从2.6 mg/kg增加到32.7 mg/kg，肝胰脏中维生素B6浓度显著增加。使用基于WG和SGR的双斜率折线模型和基于肝胰腺中维生素B6浓度的指数模型估计的最佳膳食维生素B6需求量分别为110.39、110.08和167.50 mg/kg。

5 矿物质

由于取代鱼粉的植物蛋白使用量在不断增加，但是植物蛋白质来源通常含有拮抗剂，例如植酸，其与二价阳离子微量矿物质结合后对虾等动物无法使用[5]。根据大多数商业饲料的动态特性，需要在商业饲料中加入矿物质，以促进生长，增加新陈代谢，并确保包括虾在内的水产养殖品种的健康，此时锌（Zn）、锰（Mn）、铜（Cu）、硒（Se）等矿物质的添加非常重要。

鋅是一种必需的微量元素，对蛋白质代谢、基因调控、维持健康的骨骼和细胞膜等生物化学过程至关重要，并促进生长[39]。

当虾的日粮中锌含量较少或不足时，可见锌缺乏症状，如生长迟缓、死亡率较高、白内障和组织中锌含量低。然而，虾的日粮中锌价格是较为昂贵的，并且由于过量的锌可能具有毒性，因此饲喂过程中应该施用适量的锌以避免锌缺乏或毒性产生。唐媛媛等[40]研究发现，凡纳滨对虾对锌的最佳需求量为110 mg/kg。

锰在虾的饮食中也非常重要，因为它在几种酶系统中起辅助因子的作用，其中包括但不限于从氨合成尿素、氨基酸和脂肪酸的代谢以及葡萄糖的氧化[41]。

铜在造血功能和许多铜依赖性酶（包括赖氨酰氧化酶、细胞色素氧化酶、铁氧化酶、酪氨酸酶和超氧化物歧化酶）中具有重要功能，因此它是包括虾在内的多种动物的必需微量金属。铜对于凡纳滨对虾的蜕皮和繁殖都很重要[42]，对于黑虎虾和凡纳滨对虾，膳食铜的最佳需求量分别为32和15～21 mg/kg[43]。

硒（Se）是甲壳类动物的重要营养素[39]，它通过催化使用还原型谷胱甘肽将氢过氧化物酶和脂肪酸转化为水和脂肪酸醇所需的反应来保护细胞膜免受氧化[44]。硒是必需且有毒性微量元素，在生物系统中具有很窄的耐受范围。除了调节炎症和免疫反应外，它还具有抗肿瘤特性[45]。研究发现，当饲料中添加0.1 mg/kg硒时，凡纳滨对虾的生长性能最佳[40]。

6 讨论与结论

现有数据显示，为了确保凡纳滨对虾的最佳生长，根据蛋白质来源，饲料中植物蛋白源和动物蛋白源的添加量可以在一定范围内变动，微生物蛋白源的添加量目前并无研究报道。另外，对虾饮食中需要添加膳食脂质来促进其生长，膳食维生素对虾的生长具有重要意义，同时，微量元素对于凡纳滨对虾的生长也至关重要，具体的添加量如表2所示。

为了更好地了解虾的营养需求，未来研究或试验可以结合“组学”等新的分析方法，包括脂质组学、代谢物组学和蛋白质组学。与单剂量反应生长或生化方法相比，组学的分析方法提供了生物生长的系统信息和整体关联。

目前来看，对虾营养需求的研究更倾向于某些特定物种，例如太平洋白虾和凡纳滨对虾。对未开发物种进行更详细的营养研究也具有迫切的需要。此外，不同营养成分（试验饮食）如何影响与对虾生长和免疫相关的基因表达在未来的研究中也有待探索。

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