赵 龙，汤 承，2，岳 华,2*

(1.西南民族大学畜牧兽医学院，成都 610041；2.青藏高原动物遗传资源保护与利用教育部重点实验室，成都 610041)

牛凸隆病毒(bovine torovirus, BToV)是套式病毒目(Nidovirales)托巴套氏病毒科(Tobaniviridae)凸隆病毒亚科(Torovirinae)凸隆病毒属(Torovirus)的成员，凸隆病毒属的成员还包括马凸隆病毒(equine torovirus, EToV)和猪凸隆病毒(porcine torovirus, PToV)(国际病毒分类委员会：https://talk.ictvonline.org/)。BToV主要引起犊牛腹泻甚至死亡，同时，也可引起成年牛腹泻[1-2]。近年来，有学者从牛呼吸道样本中检测到BToV，证明其具有双重组织嗜性，推测也是潜在的呼吸道致病因子[3-4]。自1982年在美国首次报道以来，目前，世界上已有17个国家报道BToV的存在或流行，其已经具有广泛的地域分布[3-10]。

BToV为有囊膜单股正链RNA病毒，目前,GenBank中仅有5条BToV基因组序列，除加拿大BToV基因组为原型毒株Breda 1以外，其余均为基因Ⅱ型毒株。这5条BToV基因组长度为28 297～28 475 bp，基因组由5′UTR和ORF1a、ORF1b、S、M、HE、N6个ORF区以及3′UTR组成[11]。ORF1a、ORF1b为两个大的重叠ORF区，分别编码聚合酶pp1a和pp1b，在病毒的复制过程中起着重要作用[11]。S基因编码纤突蛋白(S蛋白)，是诱导机体产生中和抗体的重要抗原[12]，并且与病毒的致病性、组织嗜性和宿主范围密切相关[13-14]。S蛋白可在“类胰蛋白酶”裂解位点(1 003—1 007 aa)裂解为S1和S2两个亚基[15-16]，S1亚基负责与宿主细胞表面的受体结合，S2亚基则介导病毒与宿主细胞的膜融合，在病毒的感染过程中起着重要作用[17]。M基因编码的膜蛋白在病毒的组装、成熟和核衣壳识别过程中起作用[18]。HE基因编码血凝素酯酶蛋白(HE蛋白)，具有凝集素结构域(R)、酯酶结构域(E)和膜近端结构域(MP)3个结构域[19]。病毒通过HE蛋白实现与唾液酸的可逆性黏附，从而避免由于结合“假”受体而失去感染力，在启动感染的初期发挥重要作用[19]。……