瞿宋林

摘 要 以良星99小麦为供试材料，采用盆栽水培试验，设置氮素形态为试验因素（5个氮素形态：单独供硝、硝铵75∶25、硝铵50∶50、硝铵25∶75、单独供铵），分析不同硝铵态氮供应配比对小麦生物量、根系形态、氮素浓度的影响。与硝铵比为25∶75、50∶50、100∶0的处理相比，硝铵比为0∶100、75∶25的处理显著提高了小麦的氮素浓度;与全硝、全铵的处理相比，硝铵比为25∶75、50∶50、75∶25处理总体上显著提高了小麦根系与地上部的生物量，其中地上部生物量增幅达到29.4%～49.0%;硝铵比为25∶75处理小麦根系长度显著高于硝铵比为0∶100、50∶50、75∶25、100∶0处理;硝态氮与铵态氮配合供应能够提高小麦的氮素利用效率，其中硝铵比为0∶100、75∶25处理的效果最佳;混合供氮也能促进小麦生物量积累与根系伸长，其中硝铵比为25∶75、50∶50、75∶25处理对生物量的积累促进效果最佳，硝铵比为25∶75处理对根系伸长促进效果最佳。

关键词 小麦;氮素形态;硝酸盐

中图分类号：S512.1 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.30.067

不同氮素形态对诸如小麦等作物的产量、品质以及氮利用效率具有显著影响，且氮素形态对同一品种氮吸收能力及转运能力的影响不同步[1]。氮素形态不同，对植物生长和生理代谢过程影响也有显著差异，进而对植物产生不同的生理效应。在农田生态系统中，一般所施用肥料中既有铵态氮也有硝态氮。目前，关于氮素对植物影响的研究大多集中于单一氮素形态对作物的影响，而忽视了不同供氮水平对植物体的综合效应[2]。

在对小麦的研究中发现，硝态氮对植物生长的影响优于铵态氮。在硝态氮营养下的植物总生物量和根冠比更高，并且能够提高根系中可溶性糖和相关代谢酶的活性。以铵态氮作为单一氮源的小麦多表现为叶面积较小、叶比重较大，叶氮素含量以及1，5-二磷酸核酮糖（rubisco）酶活性较高，故铵态氮营养对于叶片的生长存在阻碍效应[3]。Huang等实验结果表明，小麦在硝态氮下较铵态氮对Mg2+的吸收明显增加[4]。与硝态氮相比，硝铵态氮混合在一定程度上促进了小麦对P的吸收，增幅可达69%;而对K+吸收产生的影响较小。戴廷波等研究表明，铵态氮与硝态氮提高了小麦对N的吸收能力，并同时增加了P、K、Ca等元素的积累水平，促进了小麦的生长[5]。

1 材料与方法

1.1 研究内容与目标

通过营养液模拟培养实验，探究小麦对不同形态氮素供应的响应规律，为华北地区小麦种植体系寻求科学合理的氮素资源综合管理提供科学依据。

1.2 试验设计

供试小麦品种为良星99，试验在中国农业大学西校区试验田温室内进行，温室光照条件良好，夏季气温25～35 ℃。采用盆栽水培方法，设置氮素形态为试验因素。5个氮素形态：单独供硝、硝铵75∶25、硝铵50∶50、硝铵25∶75、单独供铵。共5个处理组合。

沙培发苗后移至温室水培，水培盆长40 cm、宽30 cm，每盆种42株。苗期第1～7 d采用50%浓度的营养液，第8～14 d起采用100%浓度营养液，每日用pH校正溶液调整pH至5.8±0.2。每7 d更换两次营养液以保证养分充足，14 d后收获取样。

1.3 测定指标与方法

干物重：取样后将植株地上地下部分开，在105 ℃下杀青0.5 h，再在80 ℃下烘干至恒重，用千分之一电子天平称重。株高：取样后测量植株地上部生理株高。根系形态：采樣时将植株从子叶痕处剪开，在盆中浸泡、缓慢冲洗干净根系避免幼嫩根损伤。用根系扫描分析仪（WinRhizo，德国）对其进行扫描测定。扫描后用WinRhizo 2004b分析程序对图像进行分析得到根长、根系表面积、根系直径和根系体积。总碳、总氮含量：取样时将植株地上地下部剪开，用万分之一天平称取样品，与氧化钴充分混合后放入碳氮分析仪自动进样器，经催化燃烧测得积分面积值。将该值与测得的标准溶液浓度曲线对比计算得总C、N含量[6]。

1.4 数据处理及分析

采用Excel计算分析各指标的均值、最值、极差、标准差和变异系数，SPSS 25.0软件进行相关性分析，差异显著性分析采用单因素ANOVA检验。

2 结果与分析

2.1 氮形态对小麦地上部和根系生物量的影响

从图1可知，5个处理小麦地上部与根系的生物量存在显著性差异;除硝铵比25∶75处理与全铵处理组不构成显著性差异，硝铵混合处理与全硝处理下的小麦根系生物量高于全铵处理组，达到显著水平;硝铵混合处理与全铵处理下的小麦地上部生物量差异不显著，但显著高于全硝处理组;硝铵混合处理的小麦地上部生物量高出全硝处理29.4%～49.0%，总生物量显著高于全硝处理;纯硝处理下的根冠比显著高于全铵与混合供氮的4种处理。

2.2 氮形态对作物根系形态的影响

从图2A可知，氮形态对小麦根长影响存在差异。在小麦苗期，当硝铵态氮比为25∶75时，小麦根长显著高于其他供氮水平，当硝铵比为0∶100、50∶50、75∶25时，小麦根长不存在显著性差异、纯硝态氮组小麦根长显著低于其他组;表明接近25∶75的硝铵比对小麦根长生长起到更好的促进作用，纯硝态氮对小麦根长的促进作用不如其他的氮形态。

从图2B可以看出，纯铵态氮组小麦根直径显著高于其他氮水平组，硝铵比为25∶75、50∶50、75∶25三组混合态氮之间小麦根直径差异不显著，但显著低于纯铵态氮组;表明铵态氮有利于促进小麦根直径的增加，且氮源中硝态氮比例越高，促进作用越低。全硝组小麦根长、平均根直径均小于其他组但根系生物量并未显著低于其他处理组，故推测，全硝处理促进小麦侧根的发生。

2.3 氮形态对株高的影响

由图3可知，当供氮形态为纯硝态氮或硝铵比75∶25时，小麦株高显著高于其他组，且纯铵态氮、硝铵比25∶75组小麦株高显著低于其他组;表明纯硝态氮或高浓度硝态氮促进了小麦的株高伸长，纯铵态氮或氮源中高浓度的铵态氮对小麦株高的促进作用低于其他氮形态。

2.4 氮形态对氮素积累及分配的影响

由图4A可以看出，当氮源为纯铵或混合硝铵比75∶25时，小麦含氮量显著高于其他氮形态组，当氮源为纯硝态氮时，小麦含氮量显著低于其他组;表明纯铵态氮与混合态氮对提高小麦含氮量具有促进作用，纯硝态氮氮源对提高小麦含氮量的促进作用不如其他氮形态。

从图4B可以看出，所有硝铵比处理下的小麦地上部与根系氮素分配比差异均未达到显著水平，故认为氮源氮形态对改变小麦体内地上部与根系间氮素分配比例无影响。

3 讨论

植物吸收氮素是一个复杂的过程，硝态氮、铵态氮、氨基酸作为植物从外界环境中吸收的主要形式无机氮素[7]，对植物形态与生理过程具有不同的影响[8]。研究者通过作物对NO3-、NH4+两种氮源的偏好程度主要将植物分为喜硝植物和喜铵植物。研究表明，供应混合态氮源要比供应单一硝态氮或铵态氮更利于植物生长[9-11]。而对于小麦生长最适硝铵比例的研究较少，因此本试验研究不同比例的NO3-、NH4+外源氮素对小麦生长的生理作用。

小麦的生物量不仅能反映小麦营养状况，也能反映植株整体的營养水平和养分吸收能力[12-13]。本研究发现与全硝、全铵的处理相比，硝铵比为25∶75、50∶50、75∶25处理总体上显著提高了小麦根系与地上部的生物量，其中地上部生物量增幅达到29.4%～49.0%。另外，小麦地上部生物量与总生物量也存在一定的正相关性，说明氮肥主要通过提高小麦地上部生长状况从而提高整体生物量，为产量提高提供营养基础。

小麦的氮浓度能反映小麦的营养价值，决定其蛋白质的浓度和组成[14-15]。本研究发现与硝铵比为25∶75、50∶50、100∶0的处理相比，硝铵比为0∶100、75∶25的处理显著提高了小麦体内的氮素浓度，但各处理间小麦地上部与根系含氮量之比未见显著性差异。

前人研究表明，在含钼营养环境中，氮形态对小麦根系生长的促进作用表现为硝铵混合态氮大于单一态氮，其中单一态氮中硝态氮大于铵态氮[16]。本研究发现硝铵比为25∶75处理时，小麦根系长度显著高于硝铵比为0∶100、50∶50、75∶25、100∶0处理。

本研究发现全硝态氮不利于提高小麦根系的伸长生长，但能促进侧根的发生;混合态氮素有利于促进小麦根系伸长生长;铵态氮有利于提高小麦的根直径。硝态氮对提高小麦根系干重有促进作用。作物根系生长对氮素的响应因形态而异[17]，分根实验显示，硝态氮能够促进侧根的生长，从而增加根系长度，铵态氮能够提高根系直径，令根增粗变短[18]。本研究发现小麦的根直径均显示出铵态氮促进、硝态氮抑制的情况;但在根长方面则出现了不同的结果，即小麦在纯硝态氮处理下的根长显著低于其他氮形态。既往研究结果表明，拟南芥苗期的主根长、侧根长、根表面积均随NH4+浓度增高逐渐降低;而根平均直径随NH4+浓度增高先变粗后变细[19]，硝态氮对植物侧根发育具有双向调节途径：1）局部供应硝态氮，硝态氮自身作为信号物质通过信号传导通路发生作用，对侧根具有伸长的刺激效应，硝态氮转运蛋白AtNRT1.1作用于转录因子ANR1的上游，ANR1的转录调节侧根发育;2）植物组织中高浓度的硝态氮对侧根分裂组织活动具有抑制效应，植物激素如生长素和脱落酸可能参与其中的信号传导过程[20]。

4 结论

纯硝态氮能显著提高小麦株高，促进侧根的发生但会抑制根系伸长，抑制小麦体内氮素向地上部转移;纯铵态氮、混合供氮能促进小麦体内氮浓度的提高，促进氮素向地上部转移;铵态氮促进根直径增粗，混合供氮有利于小麦生物量的积累，促进根系伸长。

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（责任编辑：赵中正）