朱从一，马 静，吴 文，张瑞敏，黄永敬，曾继吾

（广东省农业科学院果树研究所/农业农村部南亚热带果树生物学及遗传资源利用重点实验室/广东省热带亚热带果树研究重点实验室，广东 广州 510640）

柑 橘（CitrusreticulataBanco）为芸香科（Rutaceae）柑橘属（CitrusLinn）植物。柑橘在我国农业生产中占有重要地位，是我国特色农业产业的重要组成部分，也是我国南方地区栽培面积最广、经济地位最重要的果树之一［1］。广东是我国9个柑橘主产省市（广西、湖南、湖北、江西、广东、四川、重庆、福建、浙江）之一，栽培历史悠久，但规模化、产业化种植时间较短［2］。据记载，1989年全省柑橘栽培面积达19.8万hm2，年产量175.7万t，居全国之首；但随后10年，受柑橘黄龙病为害和产业结构调整等影响，广东柑橘产业严重滑坡，至1998年产量仅为75.69万t［3］；进入21世纪，广东柑橘产业规模迅速恢复，2009年栽培面积达24.4万hm2，年产量268.1万t，位居全国第三［4］；近10年，由于生产资料、劳动力成本等大幅上涨，而柑橘类果品价格一直徘徊不前，柑橘种植效益不理想，致使广东柑橘产业规模有所萎缩，2019年全省柑橘栽培面积为23.1万hm2，位居全国第五。

随着社会经济发展和人们消费习惯改变，市场对柑橘果品品质的需求发生了深刻变化，柑橘生产从追求高产向追求优质方向发展。世界鲜食柑橘品种改良以无核、易剥皮、风味浓和有香味等为主要目标，目前推出的仅有W·默科特、不知火等品种能基本满足以上要求［5］。而广东主栽的沙糖橘、红江橙、贡柑、马水橘、春甜橘、年橘等传统品种品质退化严重，成熟期集中导致季节性滞销和结构性过剩，经济效益下降，严重影响了广大果农的生产积极性。因此，急需以市场为导向，培育推广优质新品种，稳妥调整优化品种结构和区域布局，促进广东柑橘产业的可持续发展。

广东柑橘科技工作者针对广东地方特色柑橘品种的成熟期、产量和品质等特性进行了改良，育成了一批综合性状优良的新品种，优化了广东柑橘品种结构。我们梳理了广东柑橘产区分布概况和品种结构调整情况，介绍了近年在广东柑橘种质资源收集和遗传多样性评价方面的研究进展，概述了柑橘品种改良的目标和方法，总结了广东柑橘品种改良取得的主要成绩，分析了目前存在的问题，并提出未来的重点发展方向，以期为促进广东柑橘产业健康可持续发展提供资料参考。

1 广东柑橘产业发展概况

1.1 广东柑橘产区分布情况

自2002年广东特色柑橘生产基地被列入国家柑橘优势产业带建设规划以来，广东柑橘产业布局逐渐科学合理，全省柑橘优势区逐渐向粤东、粤西和粤北地区转移，并且优势产业带已初步形成［4］。具体来说，珠江三角洲等经济条件较好的地区，由于当地产业结构进一步调整优化、劳动力生产成本高等原因，柑橘种植规模越来越小，粤东、粤西和粤北产区逐渐成为全省柑橘主导产区和优势产区，其中梅州、肇庆和韶关已成为全省柑橘种植面积最大的3个地区。2018年以来，国家和省级现代农业产业园启动建设，广东柑橘产业向优势区域集中的步伐进一步加快。新会陈皮（茶枝柑）和梅县沙田柚获得国家级产业园资助；梅县沙田柚、大埔蜜柚、德庆贡柑、平远脐橙、廉江红江橙、四会和佛冈沙糖橘、化州化橘红、仁化贡柑和沙田柚、湘桥区广佛手等获得广东省级现代农业产业园专项资金资助。这些优势特色柑橘产业带逐渐形成集育苗、生产、贮藏、加工、销售为一体的产业模式，产业效益初步显现。其中，梅州的沙田柚和蜜柚种植面积达到4.13万hm2，年产量达到93万t，上下游产业产值近100亿元；新会陈皮产业迅速发展，1996年新会陈皮产业产值不足300万元，至2019年，茶枝柑种植面积达0.67万hm2，上下游全产业链产值达85亿元，成为一二三产业融合发展的典范。

1.2 广东柑橘品种结构调整情况

广东柑橘品种资源丰富，特色柑橘品种众多，沙糖橘（十月橘）、贡柑、马水橘、春甜橘、化橘红、茶枝柑、蕉柑、广佛手等极具市场竞争力［3］。从成熟期来看，早熟的琯溪蜜柚、温州蜜柑可在9月上市；紧随其后的有沙田柚、贡柑、椪柑、脐橙、沙糖橘等；红江橙、蕉柑、年橘、马水橘、春甜橘等可在春节前后至3月上市；最后还有4—5月成熟的夏橙［6］。

随着人们生活水平的改善，消费者对柑橘果品的要求也发生变化，导致栽培品种不断更新。20世纪80年代，广东栽培柑橘品种主要是温州蜜柑、蕉柑、椪柑、红江橙、普通甜橙等，21世纪初逐渐调整为沙糖橘、贡柑、沙田柚、年橘等［7］。但近年来，随着沃柑、爱嫒28（红美人）、明日见、甘平等国外优良杂柑品种在广东试种成功［8］，尤其是沃柑在广东表现优良［9-10］，广受种植者和消费者青睐，近年发展非常迅速，因其成熟期与沙糖橘、蕉柑、马水橘、年橘等广东传统品种相当，沃柑、无核沃柑等品种大面积推广后，必将对广东原有地方品种造成较大冲击甚至导致一些传统品种被淘汰。

2 广东柑橘种质资源遗传多样性分析评价

广东省从北向南分别为中亚热带、南亚热带和热带气候，大部分地区热量丰富、雨量充足，生态条件良好。在长期的自然选择、进化与栽培过程中，形成了丰富的柑橘品种资源。据统计，广东省柑橘种植资源共有2个属（柑橘属和金柑属）15个种，包括150多个品种（系）［6］。这些种质资源是品种改良的物质基础，是广东柑橘产业可持续发展的品种保证。广东省农业科学院果树研究所共搜集、保存柑橘野生资源、农家品种、国内外选育品种等500余份（其中核心种质100余份），分别在广州天河区和白云区建立了柑橘种质资源圃，构建了柑橘资源评价数据库。

遗传多样性评价是种质资源创新利用的前提。近年来，广东在柑橘遗传多样性评价及优良功能基因挖掘等方面取得一些进展。曾继吾等［11］对野生柑橘资源龙门香橙进行了植物学特征观察及起源研究，发现其形态性状兼具原始与进化特征，AFLP和SNP分子标记分析显示其在DNA分子水平上不同于橘或柚类，兼有橘和柚的遗传物质；田静、姜波等［12-13］在比较分析化橘红树体及果实形态特征的基础上，采用SNP和SSR分子标记技术对化橘红种质资源进行鉴定分析，发现生产上栽培的化橘红品系同名异物和同物异名现象普遍，甚至同一个果园存在多个品系、果品形态各异，这是化橘红长期实生繁殖的结果；Fan等［14］比较分析了6份化橘红种质中柚皮苷、野漆树苷、水合橙皮内酯、佛手内酯及异欧前胡素的含量，为药用柑橘种质资源鉴定提供了依据；周碧容等［15-16］通过评价不同沙糖橘种质的抗寒性，筛选出耐寒性较普通沙糖橘强的金葵蜜橘和粤农晚橘品种，适合粤北地区种植，扩大了沙糖橘适栽区域。

3 广东柑橘品种改良研究进展

3.1 柑橘品种改良方法

几十年来，全世界培育出几百个柑橘新品种，极大地推动了柑橘产业发展［17］。柑橘品种改良常规方法主要包括引种、芽变选种、诱变选种和杂交育种等［18］。其中，引种可以短时间内改变品种结构，促进产业发展。自2000年起，广东陆续引进了40多个柑橘新品种，其中沃柑、爱媛38、默科特橘橙、红肉蜜柚、红肉脐橙、奥兰柚等经多点试验示范后，表现良好。芽变选种是柑橘育种的重要方法［19］，通过该方法已育成无籽贡柑、少核贡柑、金葵蜜橘、明柳甜橘等新品种［15,20-21］。诱变育种是利用物理或化学诱变剂诱导植物发生变异，并从优良变异中选育新品种的方法［22］，通过辐射诱变育成了少核年橘、少核红橙等品种［23-24］。杂交育种是通过有性杂交实现遗传重组，但该方法存在童期长、珠心胚干扰等问题，容易导致柑橘杂交育种效率低，现在可通过胚抢救技术来解决［25］。由坦普尔橘橙与丹西红橘杂交获得的沃柑，具有外观和内质优良、高糖高酸、化渣、晚熟等优点，近年来在我国南方柑橘产区广泛种植，获得了极大成功［26］。

生物技术育种是利用遗传学、细胞生物学、现代生物工程技术等培育新品种的方法，主要有体细胞杂交、遗传转化、基因编辑等。全世界利用细胞融合及化学诱导创造出一大批四倍体材料，为三倍体育种提供亲本［27］。在这一领域，华中农业大学柑橘研究团队将温州蜜柑（雄性不育）与华柚1号（果实有核）经原生质体融合培育出无核新品种华柚2号，这是国际上首例通过细胞工程直接培育的柑橘新品种［28-29］。遗传转化育种是利用基因工程技术导入外源基因的育种方法。Moore等［30］利用根癌农杆菌对柑橘上胚轴切段进行转化，获得了含标记基因的卡里佐枳橙植株。该方法应用于柑橘育种研究多年，但至今尚未育成较好的品种［31］。近期，华中农业大学柑橘研究团队利用山金柑兼具早花、种子单胚性以及与柑橘主栽品种亲缘关系较近等特点，构建了山金柑CRISPR/Cas9基因编辑系统，为今后柑橘品种改良提供了材料和方法借鉴［32］。

3.2 广东柑橘品种改良目标

果实品质提升是柑橘品种改良的主要目标，鲜食品种要求果实外观端正、易剥皮、无核或少籽、风味浓、有香气、肉质脆嫩易化渣、货架期长等优点。针对广东柑橘产业实际情况和品种特性，广东柑橘新品种选育应从过去追求产量为目标，调整为以高产、优质、高抗、不同成熟期、适宜机械化栽培为目标。目前广东柑橘品种结构不甚合理，全省90%柑橘品种为中熟品种［33-34］，成熟期集中在10—12月上市，致使部分柑橘果品出现明显的季节性滞销，影响种果效益。此外，柑橘黄龙病、柑橘裂皮病、柑橘溃疡病等病害发生日益严重，大部分栽培品种缺乏抗病基因，因此，选育抗病品种和优质砧木品种也是今后柑橘品种改良的方向。

3.3 广东选育柑橘新品种

自2006年以来，广东柑橘育种取得一些成果，先后审定（登记）或申请植物新品种权保护33个品种（表1），其中华丰甜橘和粤橘1号获得国家植物新品种保护权；少核年橘、粤丰早橘、华蜜无核贡柑等19个柑橘品种是通过芽变、杂交、实生选种等方法选育获得的柑橘新品种，并通过广东省农作物品种审定委员会的审定；强德勒柚、粤引默科特橘橙、粤引红脐橙等12个柑橘品种是从国外引进柑橘品种中筛选出的优质品种，并通过广东省农作物品种审定委员会的审定。这些新品种在品质、成熟期及综合性状上明显优于传统品种，多数已成为广东柑橘品种结构调整的重要选择。其中，少核贡柑、无籽贡柑［20］、少核红橙［23］、少核年橘［24］、华蜜无核贡柑［35］、无籽沙糖橘［36］等品种解决了传统品种多籽问题，已成为广东柑橘主推品种；培育的粤农晚橘、金葵蜜橘在成熟期方面比传统品种有较大改进［15-16］；柑橘新品种华晚无籽沙糖橘具有晚熟和无核等优点［37］。这些优良新品种推广应用后，调整优化了全省柑橘品种结构。

表1 2006—2020年广东选育的柑橘新品种Table 1 New citrus varieties in Guangdong in 2006-2020

3.4 优良柑橘品种

3.4.1 金葵蜜橘 该品种由广东省农业科学院果树研究所从沙糖橘变异优株选育而成，2011年通过广东省农作物品种审定委员会审定（粤审果2011006）。金葵蜜橘生长健壮，果实比普通沙糖橘早熟15～20 d，可溶性固形物含量15.5%～16.2%，色泽鲜艳，果实耐贮运［15］。金葵蜜橘综合经济性状优良，入选2017、2018年广东省农业主导品种，在广东、广西适栽区推广种植。

3.4.2 新优选蕉柑 该品种是潮州市果树研究所和广东省农业科学院果树研究所选育而成，2010年通过广东省农作物品种审定委员会审定（粤审果2010010）。新优选蕉柑生长较旺，树姿开张，早结丰产稳产性能好；果实色泽橙红色，无核化渣，平均单果重150 g，比普通蕉柑重29 g，基本上解决了普通蕉柑果实偏小的问题［40］，入选2016年广东省农业主导品种。

3.4.3 少核贡柑 该品种由广东省农业科学院果树研究所和德庆县农业局育成，2013年通过广东省农作物品种审定委员会审定（粤审果2013008）。少核贡柑具有早结、优质、丰产稳产、适应性强等优良性状，平均每果种子4.8粒，具有较强的市场竞争力，入选2015年广东省农业主导品种。

4 广东柑橘品种改良中存在的问题

4.1 未能培育出突破性品种

广东柑橘品种改良虽然取得了一些成效，育成品种在产量、品质和成熟期等方面均较具特色。但总体来看，广东柑橘育种还处于“爬坡”阶段，育种方法和手段简单，至今没有育成突破性的新品种［44］。究其原因，一是柑橘育种工作长期没有得到重视，起步比较晚；二是育种方法单一，芽变选种是广东柑橘新品种选育的主要方法，但由于低变异率及偶然性，芽变选种进程缓慢；三是杂交亲本多选择清见、沙田柚等单胚品种，缺乏优质亲本资源，很难实现综合性状的遗传改良；四是生物技术育种研究起步晚，至今没有获得大的突破。

4.2 抗黄龙病柑橘育种有待加强

柑橘黄龙病是柑橘生产的最大障碍，目前尚无有效防治方法。随着气温变暖和病原传播扩散，黄龙病发生面积逐年扩大。实践证明，传统的柑橘黄龙病防控“三板斧”非常有效，但在以散户种植为主的经营模式下，其防控成效十分有限，而解决柑橘黄龙病的最终途径还有赖于抗病品种的育成。迄今为止，尚未发现任何抗黄龙病的种质资源，柚、粗柠檬、枳及其杂种较耐黄龙病，九里香、黄皮、酒饼簕等柑橘近缘植物高度耐病，但与柑橘主栽种存在生殖隔离，无法通过杂交实现其抗性向柑橘属植物转移［45-46］。采用现代生物技术手段，挖掘柑橘远缘植物中的抗性基因资源，可能是将来突破抗黄龙病育种的关键［47］。

4.3 缺乏产学研相结合、育繁推一体化的柑橘品种改良机制

以广东省农业科学院、华南农业大学等科研院所为主的柑橘育种团队，为广东柑橘品种选育和结构优化作出了积极贡献。但由于体制机制等问题，目前仍然存在科研与生产脱节、育种创新乏力、研究不持续且只育不推等问题，高效育种模式尚未建立。此外，科研院所与品种推广企业结合不够紧密，限制了新品种的转化效率。今后需要建立产学研相结合、育繁推一体化的柑橘联合育种模式，同时注重新品种配套栽培技术研究，努力实现柑橘良种良法配套体系，达到促进广东柑橘产业高质量发展的目的。

5 展望

广东的气候和土壤条件非常适宜柑橘生长，生产的果实品质优良、经济效益好，柑橘产业已成为广东农业的支柱产业，对广东农业农村发展意义重大。近年来，广东柑橘产业取得了长足发展，但其品种更新慢，无法满足市场需求，大量优质品种多从国外引进，自主选育或传统品种优势不明显。广东柑橘品种选育工作已经开展多年，育成了一批新品种，在产业上也发挥了重要作用，但至今没有育成突破性的新品种，柑橘品种改良工作明显落后于产业需求。

优良的柑橘品种是柑橘生产的基础，不断培育出适应生产发展的柑橘新品种，是实现柑橘生产持续稳定发展的重要战略措施。根据柑橘品种选育的趋势［44］，再结合全省柑橘以鲜食品种为主的现实情况，我们认为，广东柑橘品种选育应以地方特色柑橘资源为亲本，以“好吃、好看、好种”为标准，加强沙糖橘、贡柑、蕉柑、甜橙等广东地方特色品种的选育，着力从综合品质、成熟期改变、无核或少核、抗性好、适宜机械化栽培等性状入手，以期育出比现有品种更优良、特色更明显的新品种。此外，随着人们对健康的关注，广东的化橘红、茶枝柑、广佛手等药食同源柑橘产业发展迅速，但目前种植的品种仍以农家品种为主，品种改良严重滞后于产业发展，需加强优良品系选育。

育种技术方面，应建立常规育种手段与生物技术育种结合、芽变选种与杂交育种优势互补的品种改良技术体系，缩短品种培育周期，提高育种效率，培育出符合市场需求的新品种，推动广东柑橘产业持续健康发展。尽管目前柑橘育种技术仍以芽变、杂交等常规方法为主，生物技术迄今尚未直接产生新的柑橘品种，但是生物技术已经应用于玉米、棉花、大豆等主要大田作物品种改良方面并显示出巨大威力［48］。生物技术应用于柑橘品种改良是将来最有潜力的育种途径。生物技术育种离不开优良基因，而种质资源是基因的载体。广东柑橘资源丰富，地方优良品种众多，因此，要加强柑橘种质资源的收集、保存和鉴评工作，开展柑橘基因组学研究，通过关联分析定位和挖掘与品质形成、抗性相关的基因［49-50］，应用生物技术培育柑橘新品种，实现柑橘品种改良的新突破。