丛明旸 唐录艳 李金江 张美萍 陈宝政 徐跃跃

(1.江西师范大学分析测试中心，南昌 330022； 2.贵州师范大学生命科学学院，贵阳 550025； 3.黑龙江八一农垦大学农学院，大庆 163319； 4.南昌大学经济管理学院，南昌 330031)

渤海国上京龙泉府遗址位于黑龙江省宁安市渤海镇，距镜泊湖世界地质公园仅13.4 km。上京龙泉府由唐代渤海国(698～926)国王大钦茂营建，作为都城和渤海文明的统治中心长达161年，彰显了其重要的历史地位[1]。遗址由外城(郭城)、内城(皇城)和宫城(紫禁城)构成，宫城主体的5个宫殿遗址总格局保存清晰完整，是我国盛唐时期屈指可数的古文明大遗址。1961年国务院将其批准为第一批国家重点文物保护单位，并列入2016年11月编制的《大遗址保护“十三五”专项规划》名录中[2]。该古都遗址稀有且真实，是研究唐代城市史、渤海历史和建筑史的重要实物资料，具有无可替代的科考价值。

上京龙泉府宫城遗址是核心保护区，绝大部分暴露于地表，千年以来遭受人为和自然的双重破坏。人为因素主要为契丹对上京城的灭国行径和后期的农耕活动。自然因素主要为风蚀、雨蚀、冻融等环境因素，以及苔藓、地衣等生物因素[3]。虽然大规模人为因素已得到有效遏制，但是自然因素尤其是生物因素对遗址的损坏常被忽视，甚至可能正在危及遗址本体的安全。我国对遗址的保护意识觉醒较晚[4]，多年来学者们专注于考古、历史及建筑工艺等方面的研究，然而，植物对遗址本体安全性影响的研究甚为薄弱。

苔藓植物是小型绿色孢子植物，生命力顽强，生境基质多样，是火山[5～6]、峡谷[7]、冰缘[8]、石漠[9]等极端严酷生态环境的先锋植物。目前，国内外对苔藓植物多样性研究集中于各级自然保护区[10]、生物多样性优先保护区[11]以及重要生态功能区[12]，而对于遗址这类特殊生境的研究至今仍是盲区，导致对其认识粗浅。我国遗址众多，且绝大多数没有苔藓植物多样性资料。近几年有学者开始关注于此，注意到遗址苔藓植物多样性实际上较为丰富[13]，但是其对遗址本体的影响尚无定论，纵观国内外已有研究成果，可归纳为以下两个方面。其一，苔藓植物对遗址具有保护作用。比如，苔藓与地衣形成的生物结皮对陕西省榆林市统万城遗址[14]和甘肃省威武市明长城[15]的古城墙起保护作用。在青海省贵德县贵德古城的研究中，利用高山毛氏藓(Molendoasendtneriana(B.S.G.) Limpr.)加固土遗址片状剥离，一定程度上改善了墙体表面抗性和强度[16]。其二，在文物保护领域，更多的研究指出苔藓植物是一种亟待治理的危害。比如，河南省洛阳市回洛仓遗址的苔藓植物，其假根钻入墙体，破坏力学平衡，既影响遗址原貌，又不利于遗址保护[17]。陕西省西安市大唐西市土遗址，因四川湿地藓(HyophilasetschwanicaBroth.)过度繁殖而掩盖遗址本体[18]。江苏省张家港市东山村遗址，由于渗水造成的苔藓植物大面积生长而对遗址造成严重危害[19]。浙江省杭州市良渚遗址[20]和江苏省南京市大报恩寺遗址[21]均存在苔藓植物危害。国外研究如印度西巴萨尔阿萨姆邦的阿洪王国遗址，7种主要苔藓植物入侵墙面，覆盖率高达15%，危及遗址本体的安全[22]。韩国十世纪石刻天坛佛像滋生的苔藓植物，对遗址表面造成损害[23]。由此可见，苔藓植物入侵遗址本体将使文化遗产蒙受严重的损失。

上京龙泉府宫城遗址建筑构件是玄武岩，质地坚硬，在古代被广泛应用于建筑领域。玄武岩多孔，极易滞留土壤和植物孢子，这种特性为苔藓植物的定殖和繁衍提供理想天然基地，而苔藓植物分泌的酸性物质能逐步瓦解岩石表面[13]。鉴于该古国遗址的重要价值，开展苔藓植物多样性调查迫在眉睫，旨在明确宫城遗址苔藓植物物种多样性如何？哪些苔藓植物和生境类型应给予重点关注？目前存在的苔藓植物是否会对古遗址造成危害？研究结果将为遗址的保护提供基础资料，也为我国其他遗址开展苔藓植物学研究提供实例参考，以使遗址释放真实完整的历史信息。

1 研究区域概况

渤海国上京龙泉府宫城遗址位于张广才岭和老爷岭过渡区，居于牡丹江中游的宁安盆地，地理坐标为129°06′～129°10′E，44°06′～44°08′N，属于高纬度、高寒地区。遗址呈长方形，外城周长约16 km，总面积约32 km2，用土夯成；内城用土和杂石夯成；宫城建筑主体石材为火山石玄武岩[24](图1)。气候类型为中温带大陆性季风气候，干湿两季明显。春季回暖快；夏季温热多雨；秋季降温快；冬季漫长寒冷。年平均日照2 305 h。年平均气温4.3℃；1月最为寒冷，平均气温-17℃，极端最低气温达-35℃；7月最为炎热，平均气温22℃，极端最高气温达38℃。年平均降水量400～600 mm，无霜期约3个月；夏季雨热同期，降雨集中；冬季降雪量大，有冻土层。年均风速为2～4 m·s-1，春季风速最大[25]。植被主要是农田、古树以及人工草本植物。

图1 渤海国上京龙泉府宫城遗址地理位置及采样点示意图Fig.1 Geographic location and sampling sites of Miyagi Relics of Shangjing Longquanfu,Parhai State

2 研究方法

2.1 样方设置

依据2015年实施的《中华人民共和国国家环境保护标准》—生物多样性观测技术导则苔藓植物样方的布设规则，课题组成员于2017年6～9月对宫城遗址内不同生境的苔藓植物开展外业调查，在9个采样点设置45个样方，共采集216份标本，采样点经纬度信息见表1。用样方网筛(20 cm×20 cm)分别在遗址墙面、台阶石面、柱基土面和古树表面(胸径≥15 cm)设置样方，网筛被划分为400个1 cm×1 cm的小样格，以辅助计测苔藓植物的盖度。在样方调查信息表中记录每个样方内苔藓植物的物种组成及盖度。

2.2 标本采集

坚持保护为首、适量采集原则，用采集刀仔细采集样方内苔藓植物，尽可能采集带孢子体的完整植株，置于自封袋中。详细记录样方编号、经纬度、基质、采集者、采集日期和照片编号。

表1 采样点经纬度信息

2.3 物种鉴定

主要参考《中国苔纲和角苔纲植物属志》、《东北苔类植物志》、《东北藓类植物志》、《中国苔藓志》第二卷、第四卷、第六卷、第七卷等工具书[26～32]进行苔藓植物物种鉴定，获得苔藓植物物种名录。标本储藏于江西师范大学苔藓植物标本室(JXNU)。

2.4 数据分析

基于物种名录分析苔藓植物物种组成，以物种丰富度为标准确定优势科(≥5种)，以物种重要值确定优势种(≥2.00)。整理样方调查信息表统计生境类型，采用Sørensen相似性系数分析不同生境苔藓植物物种组成的相似度。选取Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数量化苔藓植物α多样性特点。依据对水分的依赖程度对苔藓植物的水分生态类型进行划分[33]。采用Excel 2010和R语言3.5.1软件进行数据分析。相关计算公式如下：

2.4.1 计算物种重要值

频度=(某种苔藓植物出现的样方数/所有样方数)×100%

(1)

相对频度=(某种苔藓植物频度/所有苔藓植物频度之和)×100%

(2)

相对盖度=(某种苔藓植物盖度/所有苔藓植物盖度之和)×100%

(3)

重要值=(相对频度+相对盖度)/2

(4)

2.4.2 计算Sørensen相似性系数

Si=2c/(a+b)×100%

(5)

式中 ：Si表示相似性系数；a表示a地物种总数；b表示b地物种总数；c表示a地与b地共有物种总数[34]。

3 结果与分析

3.1 宫城遗址苔藓植物物种组成

统计结果显示，宫城遗址样方内苔藓植物共计8科18属35种，其中苔类植物1科1属1种，占总种数的2.86%；藓类植物7科17属34种，占总种数的97.14%，可见苔类极少，藓类占绝对优势。优势科为青藓科(Brachytheciaceae)、丛藓科(Pottiaceae)、真藓科(Bryaceae)以及绢藓科(Entodontaceae)，共占比82.86%(表2)，说明其所含物种较多，在宫城遗址中分布较广，是优势类群。

对35种苔藓植物重要值的计算结果表明，长帽绢藓(EntodondolichocucullatusS.Okam.)、尖叶青藓(BrachytheciumcoreanumCard.)、北地扭口藓(DidymodonfallaxHedw.)等为群落优势种(表3)，表明这些物种在群落中起控制作用。

表2宫城遗址苔藓植物科、属、种组成统计表

Table2Species,genusandfamilycompositionofbryophytesinMiyagiRelics

科名Family name属名Genus name种数Species number占比Ratio(%)总计Total耳叶苔科Frullaniaceae耳叶苔属Frullania12.862.86丛藓科Pottiaceae丛本藓属Anoectangium12.86小石藓属Weisia12.86毛口藓属Trichostomum12.86湿地藓属Hyophila12.86扭口藓属Barbula12.86复边藓属Cinclidotus12.8617.14真藓科Bryaceae短月藓属Brachymenium25.71平蒴藓属Plagiobryum12.86真藓属Bryum38.5717.14碎米藓科Fabroniaceae附干藓属Schwetschkea25.71拟附干藓属Schwetschkeopsis12.868.57牛舌藓科Anomodontaceae羊角藓属Anomodon12.862.86羽藓科Thuidiaceae叉羽藓属Leptopterigynandrum12.862.86青藓科Brachytheciaceae青藓属Brachythecium925.71美喙藓属Eurhynchium38.5734.29绢藓科Entodontaceae赤齿藓属Erythrodontium12.86绢藓属Entodon411.4314.29

3.2 宫城遗址苔藓植物生境类型及物种相似性分析

宫城遗址苔藓植物生境类型有墙面生(遗址墙面)、石生(台阶台面)、土生(柱基土面)以及树附生(古树树干)4种，呈零散斑块状分布格局。墙面生和石生生境中的苔藓植物共计31种，占比达68.89%；土生生境共着生8种苔藓植物，占比17.78%；树附生苔藓植物仅6种，占比13.33%，分布于古树基部以及树干，树种主要是毛白杨(PopulustomentosaCarr.)(表4)。可见，墙面生和石生为苔藓植物着生的主要生境。

苔藓植物的Sørensen物种相似性系数为0～38.71%，其中墙面与石生的物种相似度最高(38.71%)，因为两者均为玄武岩，基质相同，微环境相似。树附生与其他3种生境物种相似度最低(0.00%)，不存在共有物种，群落微环境存在较大差异(表4)。可见，基质性质影响生境间物种相似性系数。

表3 宫城遗址苔藓植物物种重要值

表4 宫城遗址苔藓植物生境类型及生境间物种相似性系数

图2 宫城遗址苔藓植物α多样性指数Fig.2 α diversity indexes of bryophytes in Miyagi Relics

3.3 宫城遗址苔藓植物α多样性指数分析

α多样性指数反映群落内部组织结构复杂程度，计算结果表明Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数分别为5.00～18.00、1.61～2.79和0.80～0.93；Pielou均匀度指数为0.96～1.00，各生境间数值差异甚微(图2)。Patrick、Shannon-Wiener和Simpson指数呈现一致的规律(图2:A～C)，且均与Pielou均匀度指数相反(图2:D)。4种生境苔藓植物的物种丰富度和信息量由高到低排序为墙面生>石生>土生>树附生。可见，墙面生苔藓植物的α多样性指数最高，石生和土生次之，树附生最低，并且4种生境苔藓植物的均匀度几乎未受到影响。

3.4 宫城遗址苔藓植物水分生态类型

宫城遗址苔藓植物的水分生态类型较为简单，即旱生、中生和湿中生植物3种(表5)。中生苔藓植物占优势(51.43%)，有青藓科12种、绢藓科5种和羽藓科1种，其多数为广布种，生态幅较宽，能适应多种气候条件。中温带大陆性季风气候的显著特点之一是半干旱，旱生苔藓植物占相当比例(34.29%)，遗址内典型的耐旱苔藓植物有丛藓科6种和真藓科6种。湿中生苔藓植物占比最小(14.29%)，有碎米藓科3种、牛舌藓科1种和苔类植物1种，多数为狭域物种，遗址个别相对湿润的微生境适合此类苔藓植物的生长。由此可见，水分条件促使形成当下物种水分生态类型的多样性，并且在一定程度上说明宫城遗址的微环境整体中性偏干旱。

表5宫城遗址苔藓植物水分生态类型

Table5WaterecologicaltypesofbryophytesinMiyagiRelics

水分生态类型Water ecological types种数Number of species 占比Ratio(%)旱生植物Xerophyte1234.29中生植物Mesophyte1851.43湿中生植物Phreatophyte514.29

4 讨论

本文首次报道了渤海国上京龙泉府宫城遗址苔藓植物共计35种，较统万城遗址(26种)[14]物种丰富度高。两处遗址均是苔类极度贫乏，藓类优势地位显著，究其原因，是由于大部分苔类比藓类对水分要求高，更喜阴湿且抗旱能力弱。可见，藓类在严酷的遗址生境中表现出更强的适应性，更容易形成群落，成为宫城遗址生物群落的重要组成部分。

宫城遗址苔藓植物物种组成方面为科、属数量较多，属下所含物种数目较少。优势科以青藓科、丛藓科、真藓科以及绢藓科为主。青藓科是藓类物种多样性最为丰富的类群之一；丛藓科是苔藓植物第一大科，广布世界各地，囊括多个先锋物种，多生于裸岩表面[35]。优势种有长帽绢藓、尖叶青藓以及北地扭口藓等，其盖度大、生物量高、生活力强，在群落构建中起主导作用。值得重点关注的是，有研究表明石生苔藓植物成土量较大，如北地扭口藓(丛藓科)[36]、长帽绢藓(绢藓科)[37]以及卵叶青藓(青藓科)[38]，这两种苔藓植物在宫城遗址均有分布，分别分布于1号采集点墙面和6号采集点土面。此外，同时对长帽绢藓和尖叶青藓等优势种给予关注，前者分布于2号采集点墙面和8号采集点石阶，后者分布于6号采集点土面和9号采集点石阶。若遗址内苔藓植物优势种或成土量较大的物种大量蔓延，其生物量的增长会加大成土量，进而危害宫城遗址表面，不但影响遗址的观赏价值和历史信息的展现[18]，长此以往，还可能损坏遗址本体造成无法挽回的损失。因此，建议在6～9月苔藓植物孢子大量繁殖的季节，对上述优势种和成土量较大的苔藓植物进行重点监测，甚至实施物理清除。

生境间物种相似性以墙面生和石生最高，而树附生与其他3种生境相似度系数为0.00%，原因是生境基质之间具有相似性和异质性。一则，宫城遗址墙面、石生和土生生境基质具有较为连贯的相似性。3者基质均为取自镜泊湖火山口的玄武岩，质地坚硬且风化速度慢，微环境比树附生稳定。石生相对于墙面同属玄武岩，由于人为干扰比墙面大，导致多样性遭受一定损失，但是仍保留较高的物种相似性。德国奥斯维辛集中营历史建筑的研究佐证了苔藓植物在石生环境中具有丰富的多样性[13]。土面是玄武岩之上的风化薄土层，稳定性较墙面与石生差，因此多样性次于二者。二则，树附生与其他3种生境具有异质性。树附生与玄武岩生境基质迥异，树附生苔藓植物的影响因素也较其他生境更为复杂，通常气候较为干旱地区的树附生苔藓植物种类稀少[8]，因此不难理解宫城遗址树附生苔藓植物与其他生境物种相似性最低。美国上法兰哥尼亚中世纪城堡研究也得出类似结论，指出遗址的生境异质性维持了丰富的苔藓植物多样性[39]。说明生境异质性影响苔藓植物多样性，基质相似性越高，物种相似度系数越高。由此，宫城遗址以玄武岩为主体构件的生境均适合苔藓植物繁衍，其中墙面和石生生境应予以重点关注。

α物种多样性指数能表征群落的多样性和稳定性，即多样性指数越高，群落越趋于稳定。Patrick丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数3者的变化趋势一致，不同生境物种多样性排序依次为墙面生>石生>土生>树附生。然而，3个指数均与Pielou均匀度指数趋势相反，且无显著差异，可能与苔藓植物分布零散、不均匀有关。α多样性指数计算结果再次印证了墙面生和石生生境的苔藓植物多样性最为丰富，该生境中的苔藓植物能长期稳定存在于遗址表面。

苔藓植物是由水生到陆生的过渡类群，受精过程需有水的参与方可完成。苔藓植物对水分的要求较高[10]，水分是其是否能够大量繁衍的重要因素。相关研究表明，苔藓植物在遗址内快速繁殖衍生为危害，主要发生在南方潮湿土生境[40]，比如江浙一带的遗址，主要是由于水分过剩加速了苔藓植物的繁殖。相比之下，干燥环境中的苔藓植物以休眠状态生存，其生理代谢和繁殖活动暂停，待条件适宜方可恢复繁殖力[41]。宫城遗址位于东北地区高寒地带，属于降水时空分布不均匀的半干旱气候，尚不具备形成诸如南方苔藓植物危害的水分生态条件，并且苔藓植物的水分生态类型以中生和旱生植物占较大比例，在自然状态下苔藓植物生长周期又较长，因而，暂不具有破坏性，但仍需密切关注苔藓植物优势群落的动态发展。

综上，在文物保护领域，宫城遗址苔藓植物相对较为丰富，以藓类占优势，应对长帽绢藓、尖叶青藓以及北地扭口藓等优势种或成土量较大的苔藓植物群落进行重点监测；生境相似性和异质性影响物种多样性，玄武岩墙面生和石生生境中苔藓植物的α多样性指数最高，最容易形成苔藓植物群落；短期内不易形成苔藓植物危害，但是仍建议相关部门加强对宫城遗址苔藓植物的关注度。

致谢河北师范大学赵建成教授对本文提出的宝贵修改建议，黑龙江省风景名胜区自然保护区管理委员会马晓群、牡丹江镜泊湖旅游集团有限公司火山口经营管理分公司李永坤在野外调查中给予的大力支持，谨此致谢！