傅 春，王乐志，邓俊鹏，罗 勇，付耀宗

（1.南昌大学管理学院，南昌330031；2.南昌大学建筑工程学院，南昌330031）

生境质量是指生态系统能够在特定的时空范围内，将生境因子与人类生存和社会经济可持续发展相结合的适宜性［1］。栖息地的适宜性对于保护生物多样性具有重要的意义，而生境质量的高低可以决定栖息地的适宜程度，事实上，生境质量的高低反映了该地区的生物多样性［2］。生境质量与人类社会的发展息息相关，生境质量的高低反映了人类生存环境的优劣，包括自然资源和整个生态环境的各种要素［3］。土地利用类型的变化不仅推动作用社会和经济发展，而且对生境区域之间物质流和能量流的循环过程具有重要的影响，这对于该地区的生境分布格局和功能具有重要意义。随着快速工业化、城市化和农业现代化的发展，资源配置的流动性不断增强，这对区域土地利用的空间结构产生了重大影响［4，5］。因此，评估和模拟由土地利用类型变化引起的生境质量的变化是目前国内外生态学和地理学领域研究的热点［6-9］，研究土地利用变化与生境质量变化之间的关系，对促进区域生态保护和发展，制定区域生态保护政策和土地资源的可持续利用提供依据［10］。

目前，国内外主要基于景观格局指标体系方法和基于模型模拟的土地利用变化生态效应定量研究法来对土地利用变化对生境的影响进行研究［11-15］。其中模型在评价生境质量现状和预测未来生境分布方面优势明显。国内外有很多模型可以对生境质量进行评价，例如生境适宜性模型HIS［16］、IDRISI［17］软件中生物多样性评价模块和InVEST 等［18］。与其他模型相比，InVEST模型是一种生态系统服务和权衡的综合评估模型，由于具有应用成本低、使用数据量低、评估精度高、空间分析功能强等特点，是目前被广泛使用的最成熟评估模型［19-21］。例如Mushet 等基于参数化的InVST 模型生境质量模块，评估了美国中部平原的两栖生境质量，并分析各种土地利用类型的两栖生境的特征和变化趋势［22］；吴楠等基于InVEST 模型的生境质量模块，采用土地利用数据，对安徽省省域生境质量时空演变特征进行分析和研究；刘园等通InVEST 模型、GIS 空间分析方法评估长江中游经济带生境质量的时空分异特征，并采用回归分析、地形位指数研究生境质量的地形梯度效应［23］；郑宇等采用InVEST模型中的生境质量模块评估昌黎县生境质量，同时分析土地利用及景观格局的变化对生境质量产生的影响［24］等；

前人虽然运用InVEST 模型在其他区域开展了许多土地利用变化对生境质量影响的研究，但对于鄱阳湖流域生境质量的研究却寥寥无几。鄱阳湖湿地不仅仅是中国重要的湿地，也是世界重要的湿地之一。随着流域内经济的快速发展，湿地生境质量呈下降趋势，将严重威胁长江中下游的生态安全。因此，本文在结合前人研究以及对相关专家的咨询，本文以鄱阳湖流域为研究区，利用InVEST 模型生境质量模块，结合1980-2018年鄱阳湖流域5 期土地利用变化数据，分析了包括土地利用变化、海拔梯度、人口分布和地区生产总值空间分布等驱动因素对鄱阳湖流域的生境质量和时空变化特征的影响。从而揭示不同驱动因素对鄱阳湖流域生境质量的影响，以期为流域生态系统服务和土地利用规划提供一定的参考价值。

1 研究区概况

鄱阳湖流域位于长江中下游南岸交界处，面积基本与江西省行政辖区重叠。流域地理位置为113°40′E～118°40′E，24°24′N～30°5′N 之间。鄱阳湖流域是鄱阳湖水系集水范围的总称，主要包括赣江、抚河、信江、饶河和修水五条主要河流。流域经过山江湖修复工程后，森林覆盖率得到较大幅度的提高，截止到2018年，流域森林覆盖率大约有63%，流域内有丰富的水资源，生物多样性高。但随着流域内快速城镇化建设，区域内生态系统发生较大的变化。近年来，由于人类不合理的开发和利用自然资源，造成流域的生境质量在逐渐退化，原有植被和野生动植物种类和数量也在日益减少，因此流域生境质量的退化问题越来越引起人们的关注。

2 数据与方法

2.1 数据来源

选择1980、1990、2000、2010 和2018年5 个时段，对鄱阳湖流域的生境质量进行分析。土地利用数据、地区生产总值空间分布数据和中国人口空间分布数据来源于中国科学院资源环境科学数据中心（http：//www.resdc.cn）的中国土地覆被现状遥感监测数据库、中国人口空间分布公里数据集。土地利用类型包括耕地、林地、草地、水域、建设用地（包括城镇用地、农村居民点、工业用地和交通用地）和未利用地。将所有数据都统一采用通用横轴墨卡托投影（WGS_1984_UTM_Zone_50N），空间分辨率统一为1 km。

2.2 基于InVEST模型的生境质量计算

在InVEST 模型中，生境是指可为生命有机体提供生存和繁育所需资源和条件的空间。InVEST 模型中的生境质量模块（Habitat Quality Model）将土地利用图与威胁源建立联系，因为不同的生境对各种威胁源的响应程度有区别，可以通过计算生境质量的高低从侧面反映该区域的生物多样性。模型运行时需要对威胁源以及生境类型进行设定。建设用地（包括城市、农村居民点、工矿用地以及交通用地）是六类土地利用类型中人类活动最为集中的地类，耕地也是人类生产生活中比较集中的用地。因此本文选择建设用地和耕地作为威胁区域生物多样性的威胁因子，其余地类作为不同的生境类型。InVEST模型结合生境的适宜度、外界威胁源的强度以及敏感度来计算生境质量。

模型首先来计算生境退化度：

式中：Dxj为生境类型j中的x栅格生境退化度；R为威胁源个数；wr为威胁源r的权重；Yr为威胁源的栅格数；ry为栅格y的胁迫值；irxy为栅格y的胁迫值ry对栅格x的胁迫水平；βx为威胁源对栅格x的可达性（受保护区的区域里，该值大于0小于1，保护越重要，其值越小；其余区域为1）；Sjr为生境类型j对威胁源r的敏感度；dxy为栅格x和栅格y的直线距离；drmax为威胁源r的最大胁迫距离。

在此基础上就可以计算出生境质量：

式中：Qxj为生境类型j中栅格x的生境质量指数；Hj为生境类型j的生境适宜度，至于为［0，1］；k为半饱和常数，k的默认值为0.5，但是可以被设置为任意正数值。不管k值如何设定，生境质量栅格的原有次序是不变的。k值得选择仅仅取决于生境质量得分值的扩散和居中趋势。

模型中有关参数需要根据前人的研究并结合鄱阳湖流域具体情况进行调整和更改。设置区域内每种威胁源对生境完整性的最大影响距离、权重以及不同生境类型的适宜度和胁迫因子敏感度。一般而言，一种生境类型对外部的威胁的敏感性基于生态多样性保护的一般原则而定。通常，自然环境受外界威胁因素的敏感性影响最大，其次是半人工环境对威胁因素最敏感。人工环境对外部生态威胁因素的影响不敏感或完全不受影响［25］。在InVEST 模型中，将各种土地利用类型分为天然环境和人工环境。其中，建设用地是人类活动集中在所有土地利用中的典型人工环境，也是最能反映人类活动对生境和生物多样性等生态系统的威胁，因此将建设用地（城镇、乡村居民点和交通用地）设置为威胁源因子。除此之外，耕地（农田和旱地）作为半人工环境，也会对生境等生态系统构成威胁。所以将耕地也设置为威胁因子。同时参考《InVEST 模型用户手册》并结合褚琳［26］、巩杰［27］、肖明、包玉斌、陈妍［28］、杜世勋、刘智方［29］、吴建生等学者的研究文献，对各威胁因子的最大影响距离、权重以及不同生境类型的适宜度和胁迫因子敏感度进行赋值（表1、表2）。

表1 研究区威胁因子及其权重Tab.1 Weight for threat factors of the study area

表2 研究区生境适宜度及各景观对威胁因子的敏感性Tab.2 Habitat suitability of the study area and the sensitivity of each landscape to threat factors

图1 研究区概况Fig.1 Overview of the study area

3 土地利用变化对生境质量的影响

3.1 土地利用变化分析

依据鄱阳湖流域1980、1990、2000、2010、2018 五期土地利用图，可以得到各时期土地利用类型及其占比（图2），鄱阳湖流域最主要的土地利用类型为林地和耕地，两者面积分别占流域总面积的87%以上。从不同时段各土地利用类型的面积变化（图3）来看，鄱阳湖流域各土地利用类型面积比例基本上保持稳定，但主要类型都有不同程度的变化。1980-1990年，林地减少了420 km2，草地增加了314 km²，其他用地类型几乎保持不变。1990-2000年，耕地和草地是较少的，分别减少了184 和261 km²，林地和建设用地分别增加了285 和162 km²。2000-2010年，耕地、草地和未利用地分别减少了322、354和217 km²，耕地快速增加了635 km²，而林地和水域有小幅度增加，分别增加了134和124 km²。2010-2018年，耕地和林地大幅度减少，分别减少966 和1 497 km²，而草地和水域有小幅度增加，分别增加371 和232 km²，但建设用地爆发性的增加了2 085 km²。1980-2018年鄱阳湖流域内土地利用类型表现为：耕地、林地和未利用地面积整体上是减少的，分别减少了1 431、1 498 和330 km2，而与之相反的是草地、水域和建设用地面积整体上是增加的，分别增加了70、285和2 966 km2。其中建设用地增加趋势最为剧烈，反映了在过去的38年里，鄱阳湖流域内城镇化、工业化等进程发展迅速，使得建设用地剧烈增加。

图2 1980-2018年鄱阳湖流域土地利用类型及其面积Fig.2 Land use type and area of Poyang Lake basin from 1980 to 2018

图3 不同时段鄱阳湖流域土地利用类型变化Fig.3 Changes in land use types in the Poyang Lake basin at different times

3.2 基于土地利用变化的生境质量总体评估

运行InVEST 中的Habitat Quality 模块，得到鄱阳湖流域2005-2018年的生境质量指数和生境退化度空间分布。模型中的生境质量指数在栅格图层上呈现0～1 之间的分布，值越接近1，说明生境质量越高，区域生境相对越完整，并具有相对应的功能和结构，越有利于生物多样性的维持；模型中的生境退化度指数在栅格图层上也是0～1 之间连续变化。值越接近1，说明生境退化度越高，区域生境质量越差，相反，值越低，反应生境退化度越低，区域内生境的功能和结构越好。一般来说，随着土地利用变化的加重，会引起威胁源地的增加和强度的增加，使得附近生境质量退化加剧。根据公式（2）和（4）可以得到鄱阳湖流域的生境质量变化情况，在ArcGIS10.6 中按照自然间断点分级法，将鄱阳湖流域生境质量划分为差（0～0.1）、一般（0.1～0.5）、中等（0.5～0.7）、良（0.7～0.8）、优（0.8～1.0）5 个等级分别统计了不同年份各等级生境面积占比及生境指数平均值（表3、图4、图5）。

表3 鄱阳湖流域不同年份各等级生境面积占比及生境质量指数平均值Tab.3 Percentage of habitat area of each grade and average value of habitat quality index in different years in Poyang Lake Basin

图4 1980-2018年鄱阳湖流域各等级生境质量面积百分比Fig.4 Percentage of habitat quality area at all levels in the Poyang Lake basin from 1980 to 2018

图5 1980-2018年鄱阳湖流域各等级生境质量面积占比变化Fig.5 Change in the proportion of habitat quality area at all levels in the Poyang Lake basin from 1980 to 2018

从时间变化来看（图3 和图4），1980-1990年，流域生境质量有略微下降趋势，等级为优和良的占比在减少，分别减少了0.25%和0.04%，一般、较差和差等级面积比例分别增加了0.19%、0.02%和0.08%，出现优良向一般转化。1990-2000年，等级为优面积增加了0.16%，面积为一般和较差的分别减少了0.15%和0.11%，说明流域生境质量有了较大的改善，结合该时期土地利用变化分析可知，流域内生境适宜性较高的林地面积增加了285 km²，反映出山江湖修复工程取得较好的成果。2000-2010年，流域内优和良等级继续略微增加，分别增加0.08%和0.07%，一般和较差减少0.21%和0.19%，但生境质量较差的比例增加了0.25%，结合该时期的土地利用变化分析可知，生境适宜性较高的草地面积减少354 km²，而作为最大威胁源的建设用地面积增加了635 km²，使得整体生境质量有略微下降的趋势。2010-2018年，流域内生境等级为优的面积占比减少了0.89%，生境为良和一般的面积比例分别增加了0.13%和0.22%，而差等级比例快速增加，增加了1.1%。结合该时期的土地利用变化可知，2010-2018年间，由于城镇化速度加快，流域建设用地激增2 085 km²，而建设用地的增加主要来源于耕地和林地，结果是林地和耕地面积分别剧减1 497 和966 km²，造成流域内生境质量骤降。1980、1990、2000、2010 和2018 五年（表3），鄱阳湖流域平均生境质量指数分别为0.819 7、0.818 3、0.818 7、0.817 2和0.807 7，和各等级面积变化结果趋势一致，生境质量呈现先缓慢下降然后上升再快速下降的趋势（图6），但流域生境仍处在优等级水平，但生境质量快速下降的趋势还是敲响了流域生态保护的警钟。

图6 1980-2018鄱阳湖流域年生境质量指数变化Fig.6 Changes in Habitat Quality index for the Poyang Lake basin from 1980 to 2018

从空间分布来看（表4、图7），由表4 中可以看出整个鄱阳湖流域各地级市1980-2018年的生境质量均在降低。赣州市生境质量最高，高于流域平均生境质量指数。而南昌市的生境质量最低，远低于流域生境质量指数平均值，生境质量处于一般水平。在过去40年里，流域各地级市生境质量都有不同程度的退化，退化率最高的是南昌市，由1980年的0.596 2变成2018年的0.555 6，降低了6.822 2%。生境退化率最低的是上饶市，生境质量指数降低了0.420 4%。结合图8 可知，鄱阳湖流域五期生境质量整体上呈现赣南高，而赣中和赣北相对较低，各市城区比较低，郊区比较高。流域生境主要以优良为主，平均面积大约占62%左右，而较差等级占据很大比例，大约有27%。结合土地覆被分析，生境质量较高的土地利用类型是林地、水域和草地，面积分别约为62%、4.2%和4.3%，主要分布在赣南区域、鄱阳湖区以及各市的郊区。生境质量较差的土地利用类型为人类活动较密集的建设用地（城镇用地、农村居民点和工业用地）和人类生产生活的耕地，两者面积大约为流域总面积的1/3。主要分布在赣北和赣中区域以及各市的城镇用地。

图7 1980-2018鄱阳湖流域各地市生境质量变化Fig.7 Changes in habitat quality in various cities in the Poyang Lake basin，1980-2018

图8 1980-2018年生境质量等级分布及变化Fig.8 Distribution of habitat quality levels and change from 1980-2018

表4 鄱阳湖流域各地市1980-2018年生境质量变化统计Tab.4 Statistics of habitat quality changes in various cities in the Poyang Lake Basin from 1980 to 2018

4 不同驱动因素对生境质量的影响

4.1 不同土地利用类型对生境质量的变化特征

在ArcGIS 中将生境退化度栅格图与土地利用图进行叠加计算，得到不同土地利用类型对生境质量的差异分布情况（图9）。在各种土地利用类型中，生境质量指数由大到小依次为林地＞水域＞草地＞耕地＞建设用地＞未利用地。林地生境质量指数为0.899 8，是流域内生境质量最好的用地类型，生境质量处于优等级水平；水域生境指数为0.798 7，生境质量处于良等级水平；草地生境质量指数为0.699 3，生境质量处于良等级水平；耕地生境质量指数为0.499 6，处于较差水平；建设用地生境质量指数较低，生境质量处于差等级水平；未利用地生境质量是流域内生境质量最差的用地类型，生境质量指数为0.1，低于建设用地。从以上结果可知，流域生境质量与流域内土地利用类型有着密切联系，也可以发现不同土地利用类型对生境质量有着较大的差异。

图9 鄱阳湖流域不同土地利用类型对生境质量的影响Fig.9 Effects of different land use types on Habitat Quality in the Poyang Lake basin

4.2 不同海拔梯度对生境质量的变化特征

在ArcGIS 中将鄱阳湖流域DEM 重分类，然后与生境质量栅格图层进行叠加，得到鄱阳湖流域各个海拔梯度的生境质量指数统计数据，得到不同海拔梯度的平均生境质量指数（图10）。由结果可知，生境质量指数随着海拔高度增加呈现先增大后减小的趋势减小的趋势，从各海拔等级具体分析可知，小于300 m 的海拔区域生境质量最低，该区域面积占全区域总面积的69.09%；其次是海拔介于300～600 m 的区域，此处生境质量指数较高，生境质量处于优等级，该区域面积占全区域总面积的23.06%；600～900 m海拔区域面积也占有较大比例，此处生境质量指数最大，该区域面积占全区域总面积5.88%；虽然海拔高于900 m的区域生境质量指数较大，但这些区域面积比较小。由以上结果可知，区域生境质量与海拔高低有着密切的联系。

图10 鄱阳湖流域不同海拔梯度对生境质量的变化特征Fig.10 The characteristics of the change of habitat quality by different altitude gradients in Poyang Lake basin

4.3 不同坡度对生境质量的变化特征

在ArcGIS 中将流域坡度划分成5 个等级，然后再将生境质量栅格数据和重分类后的坡度数据进行叠加运算，得到鄱阳湖流域各不同坡度的平均生境质量指数（图11）。由图11 可知，流域平均生境质量随着坡度增大呈现上升的趋势。坡度在小于4.5°处的区域生境质量指数最小，生境质量处于良等级，而坡度大于18°的区域生境质量指数最大，生境质量处于优水平。从各坡度具体分析可知，坡度小于4.5°的区域生境质量最低，该区域面积占全区域总面积的80.19%，生境质量处于良水平；其次是坡度介于4.5°～9°的区域，此处生境质量指数较大，生境质量处于优等级，该区域面积占全区域总面积的15.32%；坡度大于18°区域生境质量指数最大，但该区域面积占比很小，仅占流域总面积的0.69%。由以上结果可知，区域生境质量与坡度有着密切的联系，生境质量随着坡度的增大呈现升高的变化。

图11 鄱阳湖流域不同坡度对生境质量的变化特征Fig.11 The characteristics of the change of habitat quality by different slopes in the Poyang Lake basin

4.4 人口密度对生境质量的影响分析

在ArcGIS 中将鄱阳湖流域人口空间分布数据与生境质量栅格图层进行叠加，得到鄱阳湖流域各个人口密度等级的生境质量指数统计数据，得到不同人口密度的平均生境质量指数（图12）。由结果可知，生境质量指数随着人口密度的增加呈现减小的趋势，从各人口密度等级具体分析可知，人口密度大于1 000 人/km²的区域生境质量最低，生境质量处于较差水平，这些区域主要是人口比较密集的城市区域，该区域面积占全区域总面积的2.49%；人口密度小于100 人/km²的区域，此处生境质量指数最高，生境质量处于优等级，这些区域主要是林地为主的郊区，该区域面积占全区域总面积的4.07%。由以上结果可知，随着人口密度的增加，区域生境质量会越来越差，因此区域生境质量与人口密度有着密切的联系。

图12 不同人口密度的平均生境质量指数Fig.12 Average Habitat Quality index for different population densities

5 结 语

本文通过查阅文献以及老师的指导，结合前人的研究成果，以鄱阳湖流域为例，以土地利用变化为基础，分析了流域土地利用时空变化分布规律，采用InVEST 模型中生境质量模块（Habitat Quality），分析了土地利用变化、不同土地利用类型、不同海拔梯度、人口密度和地区生产总值等不同驱动因素对鄱阳湖流域生境质量变化进行分析。结果表明：

（1）1980-2018年鄱阳湖流域最主要的土地利用类型为林地和耕地，两者面积共占流域总面积的87%以上。从1980-2010年各土地利用类型的面积变化来看，鄱阳湖流域各土地利用类型整体面积比例基本上保持稳定。但2010年之后流域土地覆被发生剧烈变化，林地和耕地面积在骤减，建设用地面积在激增，可以得知流域在该时期城镇化速度在加快，在快速城镇化的过程中牺牲了大面积的耕地和林地。

（2）鄱阳湖流域1980-2018年生境质量指数均大于0.8，生境质量等级处于优水平。1980-2018年鄱阳湖流域生境质量整体上呈现下降的趋势。1990-2000年期间，流域生境质量有了暂时的改善，结合该时期的土地利用变化分析知，著名的山江湖修复工程取得良好的成果，使得生境适宜性较高的林地有了大面积增加。2010-2018年期间，生境质量明显下降，究其原因，是生境适宜性较高的林地面积在骤减，对生境威胁较大的建设用地面积在快速增加。从空间分布来看，鄱阳湖流域生境质量整体上呈现赣南高，而赣北相对较低。生境质量处于优等级的是景德镇市、萍乡市、吉安市、赣州市、抚州市和上饶市，其中赣州市生境质量指数最高；九江市、新余市、鹰潭市和宜春市生境质量处于良等级；南昌市生境质量最低，处于一般水平。

（3）流域生境质量与流域内土地利用类型有着密切联系，可以发现不同土地利用类型对生境质量有着较大的差异。在各种土地利用类型中，生境质量指数由大到小依次为林地＞水域＞草地＞耕地＞建设用地＞未利用地。所以植被覆盖和土地利用变化对流域生境质量有重要的影响。在城镇化过程中尽量少牺牲生境适宜性较高的林地。

（4）区域生境质量与海拔高低有着密切的联系，生境质量指数随着海拔高度增加呈现先增大后减小的趋势减小的趋势。海拔在低于300 m 区域的生境质量数最小，生境质量处于良水平，海拔介于600～900 m的区域平均生境质量指数最大，生境质量处于优水平。

（5）区域生境质量与坡度有着密切的联系，生境质量随着坡度的增大呈现升高的趋势。坡度在小于4.5°处的区域生境质量指数最小，生境质量处于良等级，而坡度大于18°的区域生境质量指数最大，生境质量处于优水平。

（6）区域生境质量与人口密度有着密切的联系，随着人口密度的增加，区域生境质量会越来越差。人口密度小于100 人/km²的区域，此处生境质量指数最高，人口密度大于1 000 人/km²的区域生境质量最低。因此从人口密度来看也可以解释人类活动比较密集的建设用地生境质量处于较差水平。 □