彭玉龙，芶剑渝，展岚波，张之矾，孟 源，贾笛迩，李章海，朱英华

（1.贵州省烟草公司遵义市公司，贵州 遵义 563000 ；2.安徽农业大学农学院，安徽 合肥 230036；3.中国科学技术大学烟草与健康研究中心，安徽 合肥 230052）

冠层结构是影响群体光合效能和田间微气象重要因素之一［1-2］。适宜的冠层结构改善群体通风透光能力和群体光分布，提高群体光能截获率和光合效能，增加作物产量。在大田生产中，农艺措施会直接影响植物的生长发育进程，从而改变作物冠层结构及受光状态［3］。种植密度对烤烟冠层结构和功能的影响大于其他栽培措施［4］，烟叶面积、烟株输导支持能力、单叶重及叶质重均随种植密度增加大幅度降低［5］。烤烟是叶用的经济作物，叶面积变化是表征烤烟长势和产量预测的重要指标［6］，但生产中烤烟单株或群体叶面积仅作为农艺性状一项指标被提及［7-9］，对其动态变化研究相对较少；同时，对冠层结构的其他参数如透光率、叶向值、方位角等动态变化的研究更是罕见报道。本研究通过对不同密度条件下烤烟单株及群体叶面积积累量和积累速率、透光率、叶向值、叶方位等参数及其相关性的系统研究，旨在探讨黔北高山区不同种植密度烤烟冠层结构特征的动态变化，为黔北高山植烟生态区烤烟获得合理冠层结构、发挥群体优势和开发个体潜能提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验选择在贵州省正安县班竹乡元村进行，海拔1 300 m，地块平坦，位于山西面，土壤为山地土，土壤碱解氮含量为398.56 mg/kg，速效钾含量为mg/kg，速效磷含量为210.24 mg/kg，有机质含量为4.63%，pH值为5.41。

1.2 试验设计

试验采用随机区组设计，设5个种植密度处理（A1～A5），分别为110 cm×75 cm、110 cm×60 cm、110 cm×50 cm、110 cm×43 cm、110 cm×38 cm，每个处理3次重复，小区面积66 m2，每小区种植烟垄数不少于4垄。试验烤烟品种采用当地的主栽品种云烟87，于2017年5月2日移栽。除密度外，其他田间管理按当地优质烟常规栽培技术进行。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 叶面积 烤烟移栽后20、40、60、80、100、120 d，在各小区最中间两行选取代表性植株5株进行标记，在烤烟采烤前测定每株标记烟株的叶片长度和宽度，在烤烟采烤时对标记烟株单独采收，同时测定每株采收烟叶的叶长、叶宽，以便计算烤烟单株及群体叶面积积累量，烤烟单株叶面积积累量为全株单叶叶面积之和［10］。

1.3.2 冠层透光率 在烤烟移栽后60、80、100 d，在各小区最中间两行选取5个点，垄面的测定点在两株烤烟中间位置，中部叶位的测定点在垄面测定点垂直上移至10～11叶位。以冠层顶空的PAR为对照，计算不同位置透光率：

1.3.3 叶向值及方位角 在烤烟移栽后80、100 d，在各小区最中间两行选取代表性植株5株，烟株从上往下用量角器量上部叶（倒4～6叶）、中部叶（倒10～12叶、）的茎叶夹角（iθ）、叶片长度（Li）、叶基高度（Lf为从叶基至叶片最高点的距离），计算烤烟叶向值（n为叶片数）［11］：

叶方位是以烤烟每片叶叶脉最高点在地面的投影，若该投影落在垄沟内且叶尖指向垄沟则定义为与种植行垂直，计算叶片垂直率［12］：

1.4 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 22.0进行数据分析，Duncan法检验处理间差异显著性。在烤烟生长发育过程，烤烟单株和群体叶面积的积累量均符合Logistic方程：

式中，W为烤烟不同时期单株或群体叶面积，a为单株或群体叶面积最大值，b、c为通过计算得到的常数。

用Logistic方程的一阶导数方程计算单株和群体叶面积积累速率，二阶导数方程计算单株和群体叶面积到达最大积累速率的时间（t0），三阶导数方程计算单株和群体叶面积快速积累的起止时间（t1、t2），当Logistic方程二阶导数和三阶导数为0时，计算t0、t1、t2的值［13-15］：

2 结果与分析

2.1 不同种植密度烤烟单株及群体叶面积的动态变化

表1和图1A描述了不同种植密度烤烟单株叶面积Logistic方程的特征值和积累量的动态变化，且方程拟合度（r2）非常高。由表1和图1A可见，在烤烟单株叶面积动态变化过程中，A1、A2、A3处理单株叶面积积累量差异不大，3条单株叶面积积累曲线几乎重叠，三者在烤烟移栽后60 d略高于A4处理，比A5处理的单株叶面积分别高0.21、0.18、0.21 m2。移栽后80 d，三者与A4处理、A5处理单株叶面积积累量差距逐渐变大，A1、A2、A3处理单株叶面积积累量比A4处理高0.37～0.43 m2，比A5处理高0.43～0.49 m2，A4、A5处理之间相差0.06 m2。移栽后100 d，A1、A2、A3处理单株叶面积积累量比A4处理高0.55～0.61 m2，而A4处理与A5处理仅相差0.03 m2。移栽后120 d，A1、A2、A3处理单株叶面积积累量比A4处理高0.58～0.66 m2。

表1 不同种植密度烤烟单株叶面积增加的Logistic方程特征值

表2和图1B描述了不同种植密度烤烟群体叶面积积累的Logistic方程的特征值和积累量的动态变化，且方程拟合度（r2）非常高。由表2和图1B可见，烤烟移栽后40 d，5个处理的群体叶面积积累量没有差异；移栽后60 d，处理之间群体叶面积积累量逐渐增大，A3、A4、A5处理的群体叶面积积累量差异不大，三者分别比A1处理高0.56～0.61 m2/m2，比A2处理高0.33～0.38 m2/m2。移栽后 80 d，A4、A5处理群体叶面积积累量增幅小于A3处理，A3处理群体叶面积积累量比A1、A2、A4、A5处理分别高0.90、0.52、0.49、0.21 m2/m2。移栽后 100 d，A3处理群体叶面积积累量比A1、A2、A4、A5处理分别高0.96、0.46、0.65、0.38 m2/m2。移栽后120 d，A3处理群体叶面积积累量比A1、A2、A4、A5处理分别高 0.96、0.42、0.70、0.42 m2/m2。

表2 不同种植密度烤烟群体叶面积增加的Logistic方程特征值

图1 不同种植密度烤烟叶面积动态变化

图2 不同种植密度烤烟叶面积积累速率动态变化

表1和图2A描述了不同种植密度烤烟单株叶面积积累Logistic方程的特征值和积累速率的动态变化。由表1和图2A可见，移栽后0～40 d，A1、A2、A3处理单株叶面积积累速率差异不大，三者明显高于A4、A5处理，A4、A5处理间没有明显差异；移栽后40～50 d，A4处理单株叶面积积累速率快速增加，略高于A1、A3处理，明显高于A2、A5处理，并在移栽后53 d达到最大值。移栽后40～60 d，A3处理单株叶面积积累速率略高于A1处理，明显高于A2、A5处理，并在移栽后59 d达到最大值。移栽后40～60 d，A1处理单株叶面积增加速率明显高于A2、A5处理，在移栽后60 d达到最大值。A2处理单株叶面积积累速率在移栽后40～61 d高于A5处理，在移栽后61 d达到最大值。A5处理单株叶面积积累速率在移栽后30～55 d均低于其他4个处理，在移栽后55 d达到最大值。5个处理单株叶面积积累速率达到最大值后均开始下降，但降低的幅度差异较大。移栽后70～120 d，A2处理单株叶面积积累速率略高于A1处理，A1处理略高于A3处理，A1、A2、A3处理明显高于A4、A5处理。移栽后60～120 d，A5处理单株叶面积积累速率略高于A4处理。

表2和图2B描述了不同种植密度烤烟群体叶面积积累Logistic方程的特征值和积累速率的动态变化。由表2和图2B可见，移栽后0～40 d，处理之间群体叶面积积累速率差异不大；在移栽后40 d至各个处理群体叶面积积累速率达到最大值时，A4处理群体叶面积积累速率最大值最高，略高于A5处理，A5处理略高于A3处理，三者的群体叶面积积累速率大幅高于A2、A1处理，A2处理明显高于A1处理。A4、A5处理群体叶面积积累速率在达到最大值后快速降低，移栽后65 d，A4处理群体叶面积积累速率降为5个处理的最低，A5处理也在移栽后70 d低于A1、A2、A3处理；A1处理群体叶面积积累速率一直低于A2、A3处理，移栽后80 d，A2处理群体叶面积略高于A3处理。

2.2 不同种植密度烤烟透光率的动态变化

图3A描述了烤烟移栽后60～100 d内中部叶位透光率的动态变化。随着生育期的推进，中部叶位的透光率降低。移栽后60 d，A1、A2处理中部叶位透光率差异不大，二者显著高于A3、A4、A5处理，三者差异均未达到显著水平。移栽后80 d，A1处理透光率与A2处理差异不显著，但显著高于A3、A4、A5处理；A2处理与A3、A4处理差异不显著，显著高于A5处理，A3处理与A4处理差异不显著，但显著高于A5处理。移栽后100 d，A1处理透光率显著高于其他4个处理，A2、A3、A4、A5处理间差异均不显著。图3B描述了烤烟垄面透光率的动态变化。移栽后60 d，A1处理的透光率显著高于其他4个处理，A2、A3处理差异不大，二者均高于A4、A5处理，但4个处理间差异不显著。移栽后80 d，A2处理透光率略高于A1处理，二者差异不显著；A2处理显著高于A3、A4、A5处理，A1处理与A3、A4、A5处理差异不显著。移栽后100 d，A1处理透光率显著高于其他4个处理，A2、A3、A4、A5处理间透光率差异不显著。

由表3可见，烤烟移栽后60 d，种植密度与烤烟中部叶位透光率呈负相关，相关不显著；种植密度与垄面透光率呈显著负相关；垄面透光率与中部叶位透光率呈正相关。烤烟移栽后80 d，种植密度与中部叶位透光率呈极显著负相关，与垄面透光率呈负相关。烤烟移栽后100 d，种植密度与中部叶位透光率和垄面透光率呈负相关，相关不显著；垄面透光率与中部叶位透光率呈极显著正相关。

图3 不同种植密度烤烟中部叶（A）及垄面（B）透光率动态变化

表3 种植密度与中部叶位及垄面透光率相关性

2.3 不同种植密度烤烟叶片垂直率及中上部叶叶向值的动态变化

图4A描述了烤烟上部叶叶向值的动态变化。烤烟移栽后80 d，A4、A5处理叶向值较高，A1处理叶向值较低，A2、A3处理差异不大，二者居中。烤烟移栽后100 d，A1、A2、A3处理叶向值随种植密度而增加，A3处理与A4、A5处理差异不大。图4B描述了烤烟中部叶叶向值的动态变化。烤烟移栽后80 d，A4处理叶向值高于其他4个处理，其他4个处理间差异不大。烤烟移栽后100 d，烤烟叶向值随着种植密度的增加而有所升高。

图4 不同种植密度烤烟上部叶（A）与中部叶（B）叶向值动态变化

图5描述了烤烟叶片垂直率的动态变化。烤烟移栽后80 d，A4、A5处理叶片垂直率显著高于A1处理，与A2、A3处理差异不显著，A1、A2、A3处理间叶片垂直率差异不显著。移栽后100 d，A5处理叶片垂直率明显高于其他4个处理，其他4个处理间叶片垂直率差异不大。

图5 不同种植密度烤烟叶片垂直率动态变化

由表4可知，烤烟移栽后80 d，种植密度与叶片垂直率及上部叶叶向值呈正相关，但相关不显著。移栽后100 d，种植密度与上部叶及中部叶的叶向值呈正相关，但相关不显著；种植密度与叶片垂直率呈极显著正相关。

表4 种植密度与叶片垂直率及中上部叶向值相关性

3 结论与讨论

作物冠层结构参数一般用LAI、平均叶倾角和透光率等指标来表示［16］。烤烟叶面积的大小决定了其竞争优势［17］，种植密度直接决定烤烟的叶面积指数［18-19］。杨国虎等［20］认为随着种植密度增加，玉米单株的叶面积降低，而群体叶面积增加，本研究与其结果不尽一致。本研究认为，在一定种植密度范围内（株距50～75 cm），烤烟单株叶面积积累量及其积累速率没有明显差异，当种植密度进一步增加，烤烟单株叶面积积累量及积累速率大幅度降低；烤烟群体叶面积积累量及积累速率在一定种植密度范围（株距50～75 cm）内随种植密度的增加而大幅度增加，但当烤烟株距低于50 cm后，烤烟的群体叶面积积累量不升反降。说明以叶片为经济器官的烤烟，在适宜种植密度（株距50 cm）有利于单株叶面积和群体叶面积的协同发展，种植密度过小不利于群体叶面积的积累量，密度过大不利于单株叶面积积累量。

种植密度通过影响作物冠层结构来影响透光率，种植密度过小不利于光能利用率的提高，造成光资源浪费和作物产量降低，密度过大又易造成作物群体通风透光差，对作物产、质量都将产生不利影响［13，21］。随着种植密度增大，冠层内有效辐射降低，透光率下降［22］，各个生育期玉米不同叶层的透光率均随着种植密度的增加而减少，尤其是底层和穗位层透光率呈明显降低［13，21］。候彤瑜［3］研究认为，种植密度对小麦冠层的透光率影响程度因时期和部位而不同。本研究与他们的研究结果基本一致。本研究结果表明，烤烟移栽后60 d，株距60～75 cm中部叶位透光率显著高于其他处理，株距75 cm的垄面透光率显著高于其他处理。之后，株距75 cm的中部叶位及垄面透光率显著高于其他4个处理，株距38～60 cm之间透光率差异未达到显著水平，但株距低于50 cm导致烤烟中部叶位和垄面的透光率明显降低，种植密度与烤烟中部叶位及垄面的透光率呈负相关，并在移栽后60 d 和80 d与中部叶及垄面透光率相关性达到极显著。中部叶位与垄面的透光率呈正相关，二者相关性在移栽后100 d达到极显著。

茎叶夹角是决定群体透光率和受光姿态的重要指标［21］。叶向值是综合了影响叶片直立上冲的主要因素得到的二级参数，与叶挺直长的关联度较大［23］，叶向值更准确的体现出叶片上挺的程度［11，24］。竞争使植株叶夹角降低，叶向值增大［25］。作物叶片具有趋光性，随着种植密度的增加茎叶夹角能够自动调整，使叶片处于最佳的受光位置［12，21］，生产上常通过调整株型和叶片的方位等来影响冠层结构，以改善光的利用率，提高群体生产力［21］。本研究结果表明，两个部位不同处理之间叶向值差异均未达到显著水平，烤烟移栽后80 d上部叶以株距38～43 cm叶向值较高，中部叶没有明显规律，而移栽后100 d中上部叶则以株距38～50 cm的叶向值较高。烤烟移栽后80 d，株距50～75 cm叶片垂直率明显低于株距38～43 cm，移栽后100 d，株距43～75 cm叶片垂直率差异不大，但明显低于株距38 cm。由此可见，烤烟叶向值及叶片垂直率变化因生育时期和部位不同而异。综上所述，在黔北高山区植烟生态条件下，株距50 cm的种植密度既能保证烤烟中部叶位及垄面的透光率，又有利于单株及群体叶面积积累量增加。