张晓莹，么宗利，来琦芳，厉成新，周 凯，刘进红，隋延鸣，马庆男，高鹏程

（1.中国水产科学研究院东海水产研究所，盐碱水域渔业工程技术研究中心，上海 200090；2.上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306；3.光明渔业有限公司，江苏大丰 224153）

在池塘养殖中，高密度放养及饲料的过量投喂易破坏池塘的生态系统，造成水体亚硝酸盐含量升高［1－3］。高浓度亚硝酸盐会影响鱼类摄食、活动及生长［4－5］，长期胁迫会降低鱼类的免疫力，增加致病菌的易感性，严重胁迫甚至会引起死亡［6－7］。鱼体为应对胁迫因子的影响，会产生一系列的生理生化响应，直接反应在其代谢率的变化，另一方面鱼体的活动能力亦会受到影响［8］，监测胁迫下鱼类的代谢率可以反应其在不同水环境中的活动规律、生理代谢水平、能量需求水平［9－11］。

标准代谢率 （standard metabolic rate，SMR）是满足鱼体的最低能量需求［12－13］，能反应鱼类的生态习性［14］，预测其能量分配［12］。鱼体在应对不同环境因子胁迫时，均会启用相应的调节机制，SMR 发 生 显 著 变 化［8，15］。最 大 代 谢 率（maximum metabolic rate，MMR）是鱼体力竭运动后的最大耗氧率，与鱼体的行为和活动能力有密切关系，越活跃的鱼类越能维持更高水平的耗氧量［16］，能反映出一些鱼类特殊的代谢模式［14，17］。有氧代谢范围（aerobic scope，AS）是MMR与SMR的差值，反映环境因子对鱼体生理代谢的影响，通常用来评价满足鱼类基本生理代谢需求外，完成其它有氧代谢活动的能力。AS的下降会破坏鱼体的代谢平衡，引起能量需求冲突，不利于鱼体的健康生长［16，18］。亚硝酸盐在鱼体内会将血红蛋白氧化成高铁血红蛋白，导致鱼体载氧能力下降，从而影响代谢［19－21］。

异育银鲫（Carassius auratus gibelio）是我国淡水养殖的主要种类之一，具有营养丰富、肉味鲜美、适应性强、生长快等特点［22－23］。本实验旨在探索异育银鲫在不同浓度亚硝酸盐水环境下SMR、MMR、AS、MHb／Hb的变化规律，以期进一步揭示亚硝酸盐对异育银鲫呼吸生理、有氧代谢及运动能力的潜在生态毒性，为异育银鲫的健康养殖、生长模型构建提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验于2016年6－8月在光明渔业有限公司进行，实验用的异育银鲫幼鱼取自光明食品集团上海市海丰标准化养殖池塘，放入体积为300 L、直径为2 m的圆形鱼缸中暂养2周，暂养期间水温 （25.5±0.5）°C，pH 7.84±0.12，总氨氮浓度 （0.12 ±0.01）mg·L－1，亚硝酸盐浓度（0.07±0.01）mg·L－1，溶氧水平不低于5 mg·L－1，每天投喂饲料1次，投喂量约为体重的5%，投饵后2 h吸走残饵粪便，日换水量为30%。选取规格均匀、健壮的个体作为实验对象。实验用水采用过滤的河水加入一定量NaNO2（AR）配制而成，亚硝酸盐浓度测定采用重氮-偶氮光度法［24］。

1.2 实验方法

1.2.1 实验设计

参照陈家长等［6］、谭树华等［25］、单娜［26］的研究结果及预实验的结果，呼吸代谢实验的鱼体质量为 （15.31±2.28）g、体长为 （9.03±0.55）cm，亚硝酸盐设置3个浓度梯度，分别为0.5、1、1.5 mg·L－1，每组实验设3个重复，每个重复放3尾异育银鲫；MHb／Hb实验的鱼体质量为（58.79±4.94）g、体长为 （12.03±0.87）cm，亚硝酸盐设置4个浓度梯度，分别为0.5、1、2、3 mg·L－1，每组实验设3个重复，每个重复20尾异育银鲫。以过滤的河水作为对照组，每隔6 h测定并调节亚硝酸盐浓度，实验期间不进行投喂，其它实验条件与暂养期间一致。

1.2.2 呼吸代谢测定

为排除摄食对鱼体代谢率的影响，实验开始前48 h停止投喂［27］；实验开始前及结束后均测定对照呼吸室（空白对照）中的溶氧变化，排除实验水体中微生物耗氧对代谢率的影响［13，28］。

1.2.2.1 标准代谢率 （SMR）的测定

实验采用鱼类流水式呼吸室测定异育银鲫的SMR，实验水体为2 L，将实验鱼放入含有不同浓度亚硝酸盐的呼吸室中胁迫96 h后，连续24 h每隔1 h监测呼吸室中溶氧的变化，整个实验过程保证水中溶氧水平不低于饱和溶氧的80%，每次测定时间为5 min。为保证呼吸室中水体充分混合并减少对鱼体的惊扰，测定期间关闭呼吸室的外循环，打开内循环；未测定时打开外循环，关闭内循环。溶氧采用多参数水质测量仪 （YSI 6600，USA）监测。整个实验过程在黑暗环境中进行，根据代谢率公式计算相关数值，最小10%数据的平均值作为 SMR［12，29］。

代谢率MO2＝△O2·V／（t· m）

其中，△O2为实验呼吸室中溶氧变化量与对照呼吸室（空白对照）溶氧变化量之差，V为呼吸室的体积，t为测定的总时间，m为实验鱼的体质量［8，30］。

1.2.2.2 最大代谢率 （MMR）的测定

将实验鱼放入不同浓度的亚硝酸盐水环境中，实验水体为100 L，胁迫96 h后将实验鱼放入环形水道内，参照JEROEN等［28］的方法，人工驱赶实验鱼5～10 min，使之力竭，力竭判断标准为实验鱼不再游泳前进，在20 s内立刻将实验鱼转移到呼吸室中，测定水中溶氧的变化，根据代谢率公式计算相关数值，以测量值的最大值作为MMR［16，29］。

1.2.2.3 有氧代谢范围（AS）的测定

有氧代谢范围 AS值为 MMR与 SMR之差［31］。

1.2.3 高铁血红蛋白比例 （MHb／Hb）测定

将实验鱼放入不同浓度的亚硝酸盐水环境中胁迫，实验水体为200 L，分别于胁迫 24、48、72、96 h后采样，每次每组随机采样5 ind。MS-222进行麻醉，湿纱布裹住鱼体，露尾部，用浸润肝素钠的2 mL注射器从实验鱼尾静脉采集血液1 mL左右，时间不超过1 min，置于洁净的2 mL离心管中，血样保存于 -80℃ 冰箱中备用。MHb／Hb采用江苏省南京建成生物工程研究所有限公司试剂盒进行测定，具体操作参照说明书，用Synergy H1酶标仪 （Bio-tek，USA）检测其吸光值。

1.3 数据处理

实验数据均为平均值±标准差（x±SD）。数据处理使用SPSS 18.0统计软件，所有实验结果用单因素方差分析 （one-way ANOVA）进行显著性检测，若方差分析差异显著，则再用 Duncan进行多重比较，显著水平 P为0.05；采用曲线模型进行回归分析，显著水平P为0.05。

2 结果与分析

2.1 亚硝酸盐胁迫下异育银鲫呼吸代谢的变化

2.1.1 亚硝酸盐胁迫下标准代谢率（SMR）的变化

与对照组（182.14±6.67）mg·（kg·h）－1相比，异育银鲫SMR随水环境亚硝酸盐浓度的升高而显著升高 （P＜0.05），当水环境亚硝酸盐浓度为 0.5、1、1.5 mg·L－1时，SMR分别增加了16%、28%和40% （图1）。通过回归分析，SMR与水环境亚硝酸盐浓度呈二次方回归关系：y＝181．995＋67．237x－12．577x2，R2＝1．000，P＜0.05。

图1 亚硝酸盐胁迫下异育银鲫标准代谢率的变化Fig.1 Changes of standard metabolic rate of C．auratus gibelio under nitrite stress注：“*”表示试验组与对照组具有显著差异（P＜0.05）Note：“*” represents significant differences between the experiment group and control group（P＜0.05）

2.1.2 亚硝酸盐胁迫下最大代谢率 （MMR）的变化

与对照组（549.52 ±14.81）mg·（kg·h）－1相比，异育银鲫MMR随水环境亚硝酸盐浓度的升高而显著降低（P＜0.05），当水环境亚硝酸盐浓度为 0.5、1、1.5 mg·L－1时，MMR分别减少了12%、16%和18% （图2）。通过回归分析，MMR与水环境亚硝酸盐浓度呈二次方回归关系：y＝548．662－143．193x－54．502x2，R2＝0．997，P＜0.05。

图2 亚硝酸盐胁迫下异育银鲫最大代谢率的变化Fig.2 Changes of the maximum metabolic rate of C．auratus gibelio under nitrite stress注：“*”表示试验组与对照组具有显著差异（P＜0.05）Note：“*” represents significant differences between the experiment group and control group（P＜0.05）

2.1.3 亚硝酸盐胁迫下有氧代谢范围 （AS）的变化

与对照组（367.38±4.78）mg·（kg·h）－1相比，异育银鲫AS随水环境亚硝酸盐浓度的升高而显著降低（P＜0.05），当水环境亚硝酸盐浓度为 0.5、1、1.5 mg·L－1时，AS分别减少了25%、39%和45% （图3）。通过回归分析，AS和水环境亚硝酸盐浓度呈二次方回归关系：y＝366．668－210．431x＋67．079x2，R2＝0.999，P＜0.05。

图3 亚硝酸盐胁迫下异育银鲫有氧代谢范围的变化Fig.3 Changes of aerobic scope of C．auratus gibelio under nitrite stress注：“*”表示试验组与对照组具有显著差异（P＜0.05）Note：“*” represents significant differences between the experiment group and control group（P＜0.05）

2.2 亚硝酸盐胁迫下异育银鲫高铁血红蛋白比例 （MHb／Hb）的变化

随水环境亚硝酸盐浓度的升高，异育银鲫MHb／Hb显著升高 （P＜0.05）。异育银鲫在亚硝酸盐浓度为0.5 mg·L－1及3 mg·L－1的水环境中96 h后MHb／Hb分别为0.05±0.00和0.23±0.01，是对照组的2.2和10倍 （图4）。通过回归分析，MHb／Hb和水环境亚硝酸盐浓度存在三次方回归关系：y＝0．017＋0．072x－0．05x2＋0．015x3，R2＝0.998，P＜0.05。在本实验范围内，异育银鲫MHb／Hb在48 h内趋于稳定。

图4 亚硝酸盐胁迫下异育银鲫高铁血红蛋白比例的变化Fig.4 Methemoglobin proportion of C．auratus gibelio exposed to nitrite stress注：“*”表示试验组与对照组具有显著差异（P＜0.05）Note：“*” represents significant differences between the experiment group and control group（P＜0.05）

3 讨论

3.1 亚硝酸盐胁迫下异育银鲫标准代谢率（SMR）及最大代谢率（MMR）的变化规律

在本实验范围内，异育银鲫SMR与水环境亚硝酸盐浓度呈正相关，MMR则与之呈负相关，MMR和SMR反映了生物体有氧能量代谢的上限和下限［16］。结果表明，在高亚硝酸盐胁迫下，维持异育银鲫基本生存的能量需求升高，可提供的有氧代谢总能量降低。根据陈家长等［6］、单娜［26］、TONI等［32］的研究，在高亚硝酸盐水环境中，鱼体血液中溶菌酶、碱性磷酸酶、补体 C3、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶的活性均显著降低，导致机体免疫力下降，增加了对致病菌的易感性，因此异育银鲫所需能量增加，用于修复自身机能并维持基本生理功能［8，33］。INSEOK等［34］的研究表明，在高亚硝酸盐水环境中，葡萄糖和总蛋白含量显著下降，证明了鱼体内大量能量物质的损耗；STORMER等［35］发现鱼体乳酸含量随亚硝酸盐含量的升高而显著升高，说明鱼体无氧代谢能力增强，间接说明了鱼体有氧代谢能力下降，导致游泳能力下降，逃逸、捕食及繁殖等行为均受到限制［36－37］。

3.2 亚硝酸盐胁迫下异育银鲫有氧代谢范围（AS）的变化规律

在本实验范围内，异育银鲫的AS与水环境亚硝酸盐浓度呈负相关，即在高浓度亚硝酸盐水环境中完成有氧代谢活动的范围变窄，包括摄食、生长及繁殖等［18］。当生存环境恶化时，鱼体需要更多的能量应对胁迫，而可提供的有氧代谢能量减少，CLAIREAUX等［30］的研究结果表明，低AS不能满足鱼类摄食消化的能量需求，易造成生理与活动过程对能量需求的冲突，尤其不利于幼鱼的生长并且会降低鱼体应对环境变化的能力，导致死亡率显著升高［37－38］。JEROEN等［29］发现欧洲鲈 （Perca fluviatilis Linneaus）在临近致死温度（CTmax）的水环境中，通过增加溶氧水平能增加AS，在高亚硝酸盐水环境中能否通过升高溶氧水平来增加异育银鲫的AS，以增强鱼体应对胁迫的能力，有待进一步研究。

3.3 亚硝酸盐胁迫下异育银鲫高铁血红蛋白比例 （MHb／Hb）变化规律

在高亚硝酸盐水环境下，异育银鲫血液中MHb／Hb显著升高，说明其载氧能力下降。高亚硝酸盐使亚铁血红蛋白（Fe2＋）迅速转化成高铁血红蛋白（Fe3＋），同时失去携氧功能，导致鱼体载氧能力显著下降，造成鱼体组织缺氧，有氧代谢能力下降［35］，因此推测高亚硝酸盐环境中的异育银鲫AS下降应与MHb／Hb密切相关。此外，在本实验中MHb／Hb与水环境亚硝酸盐浓度呈三次方回归关系，亚硝酸盐浓度由2 mg·L－1上升至3 mg·L－1时，MHb／Hb快速升高，说明在此范围异育银鲫对亚硝酸盐胁迫有敏感点，这与陈家长等［6］对尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）的研究结果相似，亚硝酸盐浓度小于1.5 mg·L－1时，尼罗罗非鱼血清非特异性免疫酶（溶菌酶、碱性磷酸酶、补体C3）活性与对照组相比无显著性差异，高于3 mg·L－1的胁迫会显著降低鱼体血清非特异性免疫酶的活性。

4 小结

本研究结果显示在高浓度亚硝酸盐胁迫下，异育银鲫一方面通过各项生理活动来应对胁迫的影响，导致SMR升高，另一方面由于 MHb／Hb上升导致鱼体载氧能力的下降，MMR下降，AS减小，因此从有氧代谢角度考虑，可以探索在高亚硝酸盐水环境中通过增加溶氧量缓解高亚硝酸盐对鱼体的胁迫。

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